Учебное пособие предназначено для педагогов, психологов, валеологов, студентов педву-зов и колледжей, а также учителей школ, воспитателей детских садов, родителей.
ВведениеКомплекс экологических, эконо-мических и социальных факторов, с которым столкнулось человечество к концу XX века, определил остроту проблемы здоровья и возникновение самостоятельного научного направ-ления – валеологии. В настоящее время под термином «валеология» (латинское valeo – здравствую; гре-ческое logos – учение) понимается междисциплинарная область знаний (система знаний) о закономерностях и механизмах формирования, сохра-нения и укрепления здоровья челове-ка. Одним из важных аспектов валео-логии является создание условий для формирования, сохранения и укреп-ления здоровья подрастающего по-коления. Рост, развитие и здоровье ребенка существенным образом за-висят как от эндогенных факторов, к которым относится степень морфофункциональной зрелости органов и систем, так и от взаимодействую-щих с ними экзогенных (средовых) факторов. Длительность, постепен-ность и неравномерность развития физиологических систем организма определяют различия его функцио-нальных возможностей при взаимодействии с внешнесредовыми фак-торами в различные возрастные периоды. Непременным условием реализации присущих определенно-му этапу онтогенеза функциональ-ных возможностей, оптимальной жизнедеятельности организма и со-хранения его здоровья является со-ответствие эндогенных и экзогенных факторов.
На всех этапах развития активны-ми экзогенными факторами, воздей-ствующими на ребенка, являются средства и методы воспитания и обу-чения. Поэтому наиболее острыми проблемами валеологии ребенка яв-ляются разработка и использование адекватных возрасту и индивидуаль-ности педагогических воздействий, создание условий организации педа-гогического процесса, формирующих, сохраняющих и укрепляющих здоро-вье школьника. Это определяет зна-чимость возрастной психофизиоло-гии – науки о структурно-функцио-нальном развитии мозга и возрастных особенностях мозговой организации психических процессов как естест-венно-научной основы детской валеологии. Любые воздействия, вклю-чая педагогические, опосредуются функциональными возможностями мозга и дают выраженный формиру-ющий и развивающий эффект, падая на чувствительный к этим воздей-ствиям субстрат, готовый их вос-принять, переработать и использо-вать для развития познавательной сферы, интеллектуальных процессов и личности ребенка.
Педагог-валеолог должен знать основные закономерности развития мозга как базы формирования психических процессов и механизмов организации адаптивного поведения на разных этапах онтогенеза. Он так-же должен уметь оценивать адекват-ность методов и условий обучения и воспитания функциональным воз-можностям ребенка и их влияние на рост, развитие и здоровье детей. Прикладная психофизиология изу-чает эти закономерности, определяя основные принципы валеологически целесообразного построения учебно-воспитательного процесса, выбор адекватных средств, методов и усло-вий обучения.
Книга состоит из трех разде-лов, первый из которых содержит сведения о морфо-функциональной организации мозга как основы реа-лизации психических процессов, второй – данные о возрастных особен-ностях мозгового обеспечения психи-ческих функций, третий посвящен вопросам прикладной психофизиоло-гии. Авторы первых двух разделов –Н.В. Дубровинская и Д.А. Фарбер, третьего – М.М. Безруких.
Раздел I. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВВ соответствии с современной те-оретической концепцией, мозг рас-сматривается как многоуровневая, иерархически организованная систе-ма, состоящая из взаимосвязанных компонентов – мозговых структур. Понимание физиологических основ психических процессов имеет дли-тельную историю и развивалось по двум направлениям: одно из них представляло психику как результат недифференцированнной деятельно-сти мозга, другое, основывающе-еся на экспериментальных данных о роли его различных структур в той или иной деятельности, подчеркива-ло локальный характер мозгового обеспечения психических процес-сов. Вместе с тем в отечественной физиологии, начиная с И.М. Сечено-ва, формировалось представление об интегративном системном харак-тере деятельности мозга, в котором учитывалась и специфическая роль отдельных структур, и их динами-ческое взаимодействие в целостном функционировании мозга как базы психических процессов.
1 Системный принцип деятельности мозгаВ разработку и развитие представ-лений о нейрофизиологических ос-новах психических функций внесли вклад работы физиологов: И.П. Пав-лова, А.А. Ухтомского, Н.А. Бернштейна, П.К. Анохина, психоло-гов Л. С. Выготского и А. Р. Лурии. И.П. Павлов считал физиологиче-ской основой деятельности мозга временную связь, формирующую-ся между нервными центрами при образовании условных рефлексов. А.А. Ухтомский на основе анализа простых моделей поведения подчер-кивал динамический характер осу-ществляющейся при этом мозговой деятельности, что нашло воплоще-ние в сформулированном им принци-пе доминанты. Под доминантой Ух-томский понимал формирование в мозге функционального «рабочего органа», обеспечивающего осуществ-ление необходимого в данный момент действия или поведения, обусловлен-ного внутренней потребностью или внешними сигналами. Значимость осуществляющейся деятельности для организма придает формирующемуся рабочему органу доминантный ха-рактер. Функциональный рабочий орган представляет собой объединен-ную единством действия констелля-цию нервных центров, элементы ко-торой могут быть пространственно разнесены, но при этом сонастроены на единый ритм работы. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что нормальная деятельность мозга опи-рается не на раз и навсегда закреп-ленную статику мозговых структур как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на раз-ных уровнях ЦНС. Тем самым под-черкивался не жесткий, а пластич-ный характер функциональных объединений, обеспечивающих кон-кретные виды деятельности мозга. Согласно точке зрения Н.А. Бернштейна, один и тот же результат в за-висимости от конкретных условий может быть достигнут разными пу-тями – за счет функционирования различных динамических систем.
В процессах пластичных перестроек системы Н.А. Бернштейн придавал большое значение обратным связям от работающих органов, по которым осуществлялись корригирующие воз-действия.
Положения о системной органи-зации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории фун-кциональных систем П.К. Анохина. Функциональная система (рис. 1) представляет собой объединение ана-томически различных элементов организма, упорядоченное взаимо-действие которых направлено на достижение полезного результата, который рассматривается как системообразующий фактор. Функцио-нальная система формируется на ос-новании целого ряда операций:
1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию (обстановочную и пусковую), следы прошлого опыта, мотивационный компонент.
Рис.1. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина
2. Принятие решения на основе всей имеющейся информации с одно-временным формированием програм-мы действия и акцептора результатов действия – модели ожидаемого ре-зультата. Это означает, что до осу-ществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представле-ние о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», то есть того результата, на достижение которого направлена складывающа-яся функциональная система.
3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспе-чивающим достижение необходимой цели.
4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного дей-ствия с моделью – акцептором его ре-зультатов; обратная афферентация является необходимым фактором ус-пешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции фун-кциональной системы.
В состав функциональной системы включены элементы, принадлежа-щие как одной физиологической сис-теме или органу, так и разным (про-странственная разнесенность компо-нентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функцио-нальных систем. Стабильность со-става компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой де-ятельности. Функциональные систе-мы, обеспечивающие жизненно важ-ные функции (дыхание, сосание), со-стоят из стабильных, жестко связан-ных компонентов. Те же системы, которые обеспечивают осуществле-ние сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значитель-но большей степени гибкие, пластич-ные связи, что создает высокую дина-мичность и вариативность их органи-зации в зависимости от конкретных условий и задач.
Основные положения физиологов о системной организации деятель-ности мозга тесно перекликаются с представлениями Л. С. Выготского и А.Р. Лурии об организации психи-ческих процессов. По Л. С. Выготско-му, психическая функция представ-ляет собой результат динамической интеграции функционально диффе-ренцированных и взаимосвязанных мозговых центров.
А.Р. Лурией был сформулирован принцип динамической локализации функций, в соответствии с которым дифференцированные и иерархичес-ки организованные межцентраль-ные отношения, лежащие в основе психических функций, могут пре-терпевать значительные изменения в зависимости от состояния отдель-ных структур мозга и степени их учас-тия в осуществлении целостной дея-тельности.
Сложность и динамичность сис-темной организации мозговой дея-тельности определяются высокой специализацией нервных элементов, с одной стороны, и широко развитой пластичной системой связей между ними, – с другой.
Системная организация мозговой деятельности является одним из важ-ных факторов, определяющих инди-видуальность человека. В современной психофизиологии индивидуаль-ность рассматривается как многоуров-невая система, в которой базовым нейрофизиологическим механизмом, имеющим индивидуальную специфи-ку как на нейронном уровне, так и на уровне мозговых структур и их взаи-модействия, принадлежит сущест-венная роль. Особенности системной организации мозговой деятельности на разных этапах онтогенеза, обуслов-ленные степенью зрелости и харак-тером взаимодействия нервных цент-ров, определяют возрастные различия мозгового обеспечения психических процессов.
Проверь себя1. В чем сущность системного подхода к деятельности мозга?
2. Охарактеризуйте представления А А Ух-томского о доминанте как функциональном ра-бочем органе.
3. Что такое функциональная система по П К. Анохину? Какова роль функциональной системы в обеспечении психической деятель-ности?
4 Каков основной вклад Л.С. Выгодского и А.Р. Лурии в представления о мозговой органи-зации психических процессов?
2 Структурная организация мозгаСтруктуры головного мозгаГоловной мозг состоит из трех ос-новных отделов – заднего, среднего и переднего мозга (см. форзац), объе-диненных двусторонними связями.
Задний отдел включает продолго-ватый мозг, мост и мозжечок. Про-долговатый мозг играет существен-ную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположе-ны скопления нервных клеток – цен-тры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы и деятельности внутренних органов. На уровне мос-та находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят восхо-дящие и нисходящие нервные пути, соединяющие вышележащие отделы мозга с продолговатым и спинным. Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном свя-зывают координацию движений, под-держание позы и равновесия. В сред-нем мозге (мезенцефалон) в области четверохолмия расположены первич-ные центры зрения и слуха, осуще-ствляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти центры нахо-дятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важней-шую роль в раннем онтогенезе, обес-печивая первичные формы сенсорно-го внимания.
В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикуляр-ная, формация. В ее состав входят переключательные клетки, аккуму-лирующие информацию от всех аф-ферентных путей, отдающих колатерали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретику-лярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния.
Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, кото-рой принадлежит важная роль в регу-ляции уровня бодрствования и состо-яния непроизвольного внимания.
Передний отдел состоит из про-межуточного мозга (диэнцефалон) и больших полушарий.
Промежуточный мозг включает две основные структуры. Гипотала-мус – центр регуляции деятельности внутренних органов, эндокринной системы, обмена веществ, темпера-туры тела. Его восходящие влияния изменяют уровень активности кор-ковых нейронных систем. Таламус –сложное полифункциональное образо-вание, включающее релейные ядра, где переключается афферентация от органов чувств в соответствующие области коры больших полушарий, ассоциативные ядра, где эта афферен-тация взаимодействует и частично обрабатывается, и неспецифические ядра, через которые проходят им-пульсные потоки из ретикулярной формации. Эти группы ядер связаны между собой и системой двусторонних связей с большими полушариями.
Основной структурой больших полушарий является новая кора, по-крывающая их поверхность. В глубине больших полушарий располо-жена старая кора – гиппокамп и различные крупные ядерные образо-вания (базальные ганглии), связан-ные с осуществлением психических функций.
Структуры разного уровня – гиппо-камп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры объединяют-ся в так называемую лимбическую систему мозга, являющуюся важной составной частью регуляторного кон-тура (система структур, оказывающих влияния на протекание нервных про-цессов). Лимбическая система уча-ствует в когнитивных, аффективных и мотивационных процессах.
В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли – лобную, те-менную, височную и затылочную (см. форзац). Каждая из них содер-жит функционально различные кор-ковые области (см. форзац).
Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обра-батывают информацию определен-ной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относят-ся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая – в ви-сочной, соматосенсорная – в темен-ной доле (см. форзац).
Двигательная кора каждого полу-шария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными дей-ствиями противоположной стороны тела. Основную часть поверхности коры больших полушарий у челове-ка составляют ассоциативные обла-сти коры (третичные поля). На рисун-ке (см. форзац) видно, как нарастает их удельный вес в филогенетическом ряду. Именно с этими областями свя-зано формирование познавательной деятельности и психических функ-ций; в ассоциативных областях коры левого полушария выделяются поля, непосредственно связанные с осуще-ствлением речевых процессов – центр Вернике в задневисочной коре, осу-ществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, свя-занный с произнесением речи.
Функционально различные обла-сти коры имеют развитую систему внутрикорковых связей. Симмет-ричные корковые поля обоих полу-шарий связаны волокнами мозолис-того тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связяи с ни-жележащими отделами обеспечива-ют возможность формирования фун-кциональных систем, включающих структуры разного уровня.
Нейрон как элементарная единица нервной тканиНейрон имеет один и тот же прин-цип строения на всех уровнях нерв-ной системы и состоит из тела с от-ростками – дендритами и аксоном (см. форзац). Тело и дендриты покры-ты общей оболочкой (мембраной) и образуют воспринимающую поверх-ность, на которой расположена боль-шая часть контактов от других ней-ронов (синапсы). Аксон выполняет функцию передачи информации и по-крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для ускоренного проведения сигналов.
В синапсах (см. форзац) при по-ступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества-медиаторы двух основных типов – возбудительные и тормозные. Действуя на постсинаптическую мем-брану нейрона, они приводят к изме-нению ее свойств в области контакта. Суммация этих локальных измене-ний приводит к изменению внутри-клеточного потенциала в сторону его уменьшения (деполяризация) или увеличения (гиперполяризация). При деполяризации клетка генерирует импульсный разряд, передающийся по аксону другим нейронам или ра-бочим органам; при гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульс-ную активность.
Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объеди-нениях.
Имея принципиально общее стро-ение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвле-нием и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис.2). Выделяются два основных типа нейронов.
1. Пирамидные клетки – крупные нейроны разного размера – «коллек-торы» , на которых сходятся (конвер-гируют) импульсы от разных источ-ников.
Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток выходит из вершины пира-миды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные раз-ветвления. Другие – базальные ден-дриты – разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами – шипиками, которые повышают эффектив-ность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отде-лам ЦНС.
2. Вставочные клетки, или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретено-образные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и корот-
Рис.2. Различные типы нейронов в коре больших полушарии человека.
кий аксон с разной степенью ветвле-ния. Интернейроны выполняют пере-ключательную функцию и способст-вуют дифференцированности возбу-дительных и тормозных влияний в цепях нейронов.
Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвя-зей существенно различается в раз-ных структурах мозга.
Нейронная организация коры больших полушарийВ коре больших полушарий чело-века различные специализирован-ные типы нейронов и их отростки про-странственно организованы и рас-пределены по шести слоям (рис. 3). Первый слой состоит в основном из ко-нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное ко-личество вставочных клеток с развет-вленной системой дендритов, связан-ных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пи-рамиды. В IV и V слоях расположены пирамиды большого размера, коллек-торы информации, посылающие эф-ферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды нахо-дятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длин-ные аксоны формируют пирамидный тракт, проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями. VI слой включает в себя мелкие нейроны и большое количе-ство волокон, ориентированных гори-зонтально и вертикально.
Рис.3. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи), в центре – тела нейронов раз-ного тина и размера (окраска по Нисслю), справа –волокнистые структуры (окраска, выявляющая миелиновую оболочку).
Клетки разного типа, находящие-ся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообраз-ных связей и образуют определенные группировки – модули или ансамбли (рис. 4). В сенсорных проекцион-ных отделах и моторной коре в таких объединениях преобладает верти-кальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так на-зываемые колонки или микроансам-бли, в которых осуществляется пер-вичный анализ информации.
Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестнич-ные, гнездные), включающие большое количество разных типов нейронов и разветвленные базальные дендриты. Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.
Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Выходящие за пределы ансамблей тер-минальные аксоны, образуя систему ассоциативных связей, осуществля-ют объединение нейронных ансамб-лей как внутри одной корковой зоны, так и межзональное.
Рис.4. Нейронные группировки (ансамбли) в коре больших полушарии человека
Проверь себя1. Назовите основные функции продолгова-того, среднего, промежуточного (таламус, гипо-таламус) мозга и мозжечка.
2. Какие структуры входят в неспецифичес-кую систему мозга и какова ее функциональная роль?
3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы мозга.
4. В чем разница между структурой мозга и системой?
5. Назовите основные доли и области коры больших полушарий.
Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных свя-зей создает основу пластичной функ-циональной интеграции и системной организации деятельности мозга.
6. Каковы функции проекционных облас-тей (или зон) коры – сенсорных и моторной?
7. Назовите функции ассоциативных кор-ковых областей (или зон). В чем отличие ассо-циативных отделов от проекционных?
8. Как меняется соотношение проекцион-ных и ассоциативных областей в филогенезе?
9. Строение нейрона (тело, дендриты, ак-сон). В чем состоит функциональная роль от-дельных частей нейрона?
10. Каково строение и функции синапсов?
11. Опишите ансамблевую организацию коры больших полушарий. Какие типы нейрон-ных ансамблей Вы знаете?
3 Методы психофизиологических исследованийВ психофизиологии используют-ся методики, позволяющие с разных сторон изучить физиологические ос-новы психической деятельности.
Регистрация нейронной активностиИзучение активности отдельных нейронов, являющихся элементарной структурно-функциональной едини-цей мозга, позволяет вскрыть основ-ные закономерности его функциони-рования. Регистрация активности отдельных нейронов и их объедине-ний, осуществляемая в эксперимен-тах на животных, позволила выя-вить как общие свойства нейронов нервной системы, так и их специфи-ческие для структур разного уровня функциональные характеристики. Регистрация нейронной активности в ответ на действие различных сти-мулов и при выполнении животным поведенческих актов легла в основу понимания механизмов интегративной деятельности мозга.
При внеклеточной регистрации (микроэлектрод приближен к ней-рону) по характеру генерируемой нейроном импульсной активности (рис. 5А) – числу, частоте спайков в разряде, межспайковых и межраз-рядных интервалов и по изменению
Рис.5. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации.
Стрелка – момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов.
этих параметров при различных внешних воздействиях и поведенчес-ких актах можно характеризовать функциональную роль нейронов раз-личных структур мозга в приеме и анализе внешних сигналов и осуще-ствлении ответных действий. Внут-риклеточная регистрация (рис. 5Б), при которой микроэлектрод введен в нейрон, дает важнейшую дополни-тельную информацию о соотноше-нии возбудительных и тормозных процессов, проявляясь в динамике локальных медленных возбудитель-ных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП), и о механизмах модуляции нейрон-ной активности.
Одновременная регистрация не-скольких нейронов, принадлежащих одному ансамблю, позволяет выявить свойства этого объединения, не своди-мые к реакциям отдельных клеток, и охарактеризовать его как первичную интегративную систему.
Использование регистрации нейрональной активности мозга челове-ка в условиях клиники при различ-ных воздействиях и психологических тестах дает возможность получить важные дополнительные сведения о месте различных областей коры и глу-бинных структур в целостной деятель-ности мозга и о механизмах компен-сации и коррекции при лечении.
Изучение функций отдельных структур мозгаОдним из первых методов оценки роли разных структур в организации поведения явился метод поврежде-ния или удаления участков мозга жи-вотного с помощью хирургических,
химических и температурных воз-действий. Другой рано возникший метод – это метод прямой электричес-кой стимуляции, который, помимо его использования в экспериментах на животных, применялся во время нейрохирургических операций, ког-да находящийся в сознании больной мог оценить изменения психики при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры у больного были ощущения цветовых пятен, вспышек пламени; стимуляция вторичных зри-тельных полей вызывала сложные зрительные образы, а определенных подкорковых ядер – звуковые и зри-тельные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализа-ция речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.
На основе вычленения роли от-дельных структур мозга в психичес-кой деятельности А.Р. Лурией было создано самостоятельное направление исследований – нейропсихология. Была разработана специальная систе-ма тестов, позволяющих характеризо-вать специфические изменения пове-дения и психики при повреждении или дефицитарности определенных структур мозга.
ЭлектроэнцефалографияМетод регистрации электроэнце-фалограммы (ЭЭГ) – суммарной электрической активности , отводи-мой с поверхности головы, рассмат-ривается как наиболее распростра-ненный и адекватный для изучения нейрофизиологических основ психи-ческой деятельности. Многоканальная запись ЭЭГ позволяет одномоментно регистрировать электричес-кую активность многих функцио-нально различных областей коры (рис.6). ЭЭГ отводится с помощью специальных электродов (чаще се-ребряных), которые фиксируются на поверхности черепа шлемом или крепятся клеящей пастой. Наиболее часто используется расположение электродов по системе 10-20 %, где их координаты рассчитаны по основ-ным костным ориентирам. Посколь-ку ЭЭГ отражает разность потенциа-лов между двумя точками, для выяснения активности отдельных корковых областей используют ин-дифферентный электрод, помещае-мый чаще всего на мочке уха. Это так называемое монополярное отведе-ние. Наряду с этим анализируется разность потенциалов между двумя активными точками (биполярное от-ведение). Независимо от способа ре-гистрации в ЭЭГ выделяются следу-ющие типы ритмических колебаний:
дельта-ритм 0,5-3 Гц;
тета-ритм 4-7 Гц;
альфа-ритм 8-13 (14) Гц; это основной ритм ЭЭГ, преимуществен-но выраженный в каудальных отде-лах коры (затылочной и теменной);
бета-ритм 15-30 Гц;
гамма-колебания – > 30 Гц.
Рис.6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны латинские обозначения областей коры).
Эти ритмы различаются не толь-ко по своим частотным, но и функ-циональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотноше-ние являются важным диагностичес-ким признаком и критерием функ-ционального состояния различных областей коры при реализации пси-хической деятельности.
Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью уни-фикации и объективизации диагнос-тических оценок используется метод структурного анализа ЭЭГ, основан-ный на выделении функционально сходных признаков и их объедине-нии в блоки, отражающие характер активности структур мозга различно-го уровня (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, ство-ловых). В возрастной нейрофизиоло-гии этот метод успешно используется для оценки степени структурно-функ-циональной зрелости мозга.
В настоящее время как в клини-ческих, так и в исследовательских целях широко используются компь-ютерные методы анализа ЭЭГ, позво-ляющие оценить выраженность раз-личных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаи-мосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности).– Последний метод наиболее широко используется в исследовательских целях. Он оце-нивает степень сходства организации ритмов ЭЭГ в различных мозговых структурах. Сходство организации биоритмов рассматривается как не-обходимая предпосылка взаимодей-ствия и адекватный показатель фун-кционального объединения структур мозга при осуществлении различ-ных видов деятельности. Рост значе-ний функции когерентности (Ког) биопотенциалов в парах областей коры отражает увеличение вероятно-сти их функциональной интеграции.
Вызванные потенциалыДругой тип суммарной электричес-кой активности, возникающий в ответ на внешние воздействия, – вызванные потенциалы (ВП) – отражает измене-ния функциональной активности об-ластей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информа-ции. Вызванный потенциал пред-ставляет собой последовательность разных по полярности – позитивных и негативных компонентов, возника-ющих после предъявления стимула (рис. 7). Количественными характе-ристиками ВП являются латентный период (время от начала стимула до максимума каждого компонента) и амплитуда компонентов. Метод ре-гистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия.
Рис.7. Зрительный вызванный потенциал. Нача-ло ответа совпадает с моментом предъявления све-тового стимула.
В экспериментальных моделях на жи-вотных при одновременной регистра-ции ВП и активности отдельных ней-ронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекаю-щими на разных уровнях коры боль-ших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП свя-заны с активностью пирамидных кле-ток, воспринимающих сенсорную информацию, – это так называемые экзогенные компоненты. Возникно-вение других, более поздних фаз от-вета, отражает обработку информа-ции, осуществляемую нейронным аппаратом коры при участии не толь-ко сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частнос-ти, из ассоциативных и неспецифи-ческих ядер таламуса, и по внутри-корковым связям из других корко-вых зон.
Эти нейрофизиологические иссле-дования положили начало широко-му использованию ВП человека для анализа когнитивных процессов (см. гл. 6).
У человека ВП имеет относитель-но небольшую амплитуду по сравне-нию с фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использо-вании компьютерной техники выделе-ния сигнала из шума и последующего накопления реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявле-нии сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов – ССП.
При изучении ССП наряду с па-раметрами, используемыми при ана-лизе ВП, – латентный период и амп-литуда компонентов – применяются и другие специальные методы обра-ботки, позволяющие в сложной кон-струкции ВП дифференцировать компоненты, разные по функциональ-ной значимости: метод главных ком-понент и метод разностных кривых..
Метод главных компонент основан на факторном анализе и выделении факторов, наиболее тесно связанных с определенными операциями акта восприятия и приходящихся на вре-менной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет определить функцио-нальную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разност-ных кривых, получаемых путем компьютерного вычитания из ССП, регистрируемых при предъявлении конкретных задач, ССП, возникаю-щих в ответ на нейтральную к дан-ной задаче стимуляцию. На основе преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняе-мой задачей.
Топографическое картированиеМногоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полу-ченные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия и наглядном виде – как одномоментное пространственное рас-пределение по коре мощности разных ритмов, амплитуд компонентов ВП или других характеристик (см. фор-зац). Построение последовательнос-ти таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах, построенных на кон-туре черепа, цветом и его интенсив-ностью кодируются различные па-раметры ЭЭГ. Такое картирование (brain mapping) позволяет охарак-теризовать функциональную орга-низацию мозга при разных состояниях и видах деятельности.
Компьютерная томографияКомпьютерная томография осно-вана на использовании новейших тех-нических методов и вычислительной техники, позволяющих получить множество изображений одной и той же структуры и ее объемное изобра-жение.
Из методов компьютерной томог-рафии наиболее часто используется метод позитронно-эмиссионной то-мографии (ПЭТ). Этот метод позволя-ет охарактеризовать активность раз-личных структур мозга на основе изменения метаболических процес-сов. При обменных процессах нерв-ные клетки используют определен-ные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождает-ся усилением обменных процессов, и в областях повышенной активнос-ти образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (см. форзац).
Другим широко используемым методом является ядерно-магнитно –резонансная томография. Метод ос-нован на получении изображения, отражающего распределение плот-ности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, располо-женных вокруг головы человека.
Водород является одним из химичес-ких элементов, участвующих в мета-болических процессах, и потому его распределение в структурах мозга является надежным показателем их активности. Преимущество этого метода состоит в том, что его исполь-зование, в отличие от ПЭТ, не требу-ет введения в организм радиоизото-пов и вместе с тем так же, как ПЭТ, позволяет получить четкие изобра-жения «срезов» мозга в различных плоскостях.
Метод регистрации вегетативных показателейНаряду с методиками, позволяю-щими непосредственно изучать актив-ность мозговых структур в процессе психической деятельности и поведен-ческих реакций, в психофизиологи-ческих исследованиях используются методы непрямой регистрации неспе-цифических изменений функцио-нального состояния ЦНС. К их числу относятся показатели вегетативных реакций, таких, как электрокож-ный потенциал и параметры функ-ционирования сердечно-сосудистой системы.
Кожно-гальваническая реакция (КГР). Электрическая активность кожи связана главным образом с активностью потовых желез, изме-няющих ее сопротивление и находя-щихся под контролем вегетативной нервной системы. Изменение актив-ности неспецифической системы мозга, морфологическим субстратом которой является ретикулярная формация, вызывает существенные изменения электрокожного потен-циала. КГР чрезвычайно чувстви-тельна к эмоциональному реагирова-
нию, состоянии тревоги, напряжен-ности и часто используется для характеристики функционального состояния человека.
Показатели функционирования сердечно-сосудистой системы.Лю-бые изменения функциональной активности структур мозга требуют адекватного метаболического обес-печения и прежде всего усиленного снабжения кислородом, что дости-гается интенсификацией кровоснаб-жения. Это определяет исполь-зование различных показателей деятельности сердечно-сосудистой системы.
Признаками, отражающими на-пряженную работу сердца и уси-ление выброса крови, являются из-менение минутного объема крови (количество крови, проталкиваемой через сердце за 1 мин) и частота сер-дечных сокращений (ЧСС). ЧСС, которая может быть зафиксирована как простым наблюдением за пуль-сом, так и при регистрации элек-трокардиограммы, наиболее часто используется как показатель изме-нения функционального состояния ЦНС. Широко используется введен-ный P.M. Баевским расчетный пока-затель – индекс напряжения (ИН), учитывающий как ЧСС, так и ее ста-бильность. ИН прямо пропорциона-лен ЧСС и обратно пропорционален вариации интервалов между двумя сокращениями сердца. Его увеличе-ние свидетельствует о напряжении функционирования сердечно-сосу-дистой системы.
Изменения в периферических со-судах изучаются с помощью
пле-тизмографии.Плетизмография осно-вана на регистрации изменений объе-ма крови, поступающей к различным органам. Наиболее распространена пальцевая плетизмография. В плетизмограмме различают два типа изменений: тонические, отражаю-щие общие изменения объема крови, и фазические, обусловленные изме-нением пульсового объема от одного сокращения сердца к другому. Оба показателя – чувствительные инди-каторы вегетативных сдвигов при психической деятельности. Для изу-чения локального мозгового кровотока наряду с описанной выше компь-ютерной томографией, используются
клиренсные методы,основанные на измерении скорости вымывания из ткани мозга введенных в организм изотопов ксенона либо криптона (изо-топный клиренс) или атомов водоро-да (водородный клиренс). Скорость вымывания вводимых химических веществ прямо связана с интенсив-ностью кровотока. Увеличение ло-кального мозгового кровотока отра-жает рост уровня метаболический активности в определенных участ-ках мозга.
Проверь себя1. Назовите основные методы изучения активности мозге на микро– и макроуровне. Оцените их информативность для изучения разных сторон деятельности мозга.
2. Опишите методику регистрации ЭЭГ и способы ее анализа.
3 Как используется анализ ВП и ССП для оценки перцептивных и когнитивных процес-сов?
4. Какими методами изучают особенности вегетативного обеспечения деятельности мозга?
4 Психофизиология функциональных состоянийФункциональное состояние моз-га, как любая характеристика его активности, определяется процесса-ми, осуществляющимися на разных уровнях. Понятие функционально-го состояния может относиться как к отдельным нейронам, нервным цен-трам, структурам, так и к целостно-му мозгу. Само слово «состояние» отражает относительную длитель-ность протекающих процессов – тони-ческую составляющую активности.
Индикаторы функционального состоянияСуществует два подхода к оценке функционального состояния мозга. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетатив-ных функций. В основном использу-ются показатели регуляции гемодинамики: ударный и минутный объем крови, артериальное давление, регионарный кровоток, сердечный ритм. Регуляция гемодинамики осущест-вляется посредством разнонаправленных (симпатических и парасим-патических) влияний вегетативной нервной системы.
Симпатические влияния направ-лены на мобилизацию к деятельнос-ти, парасимпатические оказывают противоположный эффект. Их со-отношение характеризует вегетатив-ное обеспечение функционального со-стояния организма, информативным показателем которого является ин-декс напряжения по Баевскому.
Другой подход основан на непо-средственной оценке активности моз-га с помощью регистрации ЭЭГ. Вы-раженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают функци-ональное состояние коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия.
Континуум функциональных состоянийС использованием электроэнцефалографического метода была изучена картина функционального состояния мозга в континууме бодрствование – сон. В этом континууме выделяются различающиеся по ЭЭГ-картине и функциональному состоянию цик-лы – состояние бодрствования и пять стадий сна.
Стадии снаВыделяются следующие стадии сна (рис. 8).
