I короткая (10-15 мин) стадия дре-моты характеризуется уменьшением альфа-активности и появлением низ-коамплитудных тета– и дельта-волн. II стадия занимает почти половину времени сна. На этой стадии регист-рируются вспышки веретенообраз-ных колебаний разной частоты. На III стадии к ним добавляются высоко-амплитудные дельта-волны, которые становятся доминирующей формой активности на IV стадии. III и IV ста-дии объединяются общим названием дельта-сон и представляют собой наи-более глубокие стадии сна. V стадия сна (парадоксальный сон) характе-ризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ-картине бодрствования с наличием групп альфа-ритма. Парадоксальный сон занимает примерно 23 % всей про-должительности сна.
Все пять стадий сна неоднократ-но повторяются в течение ночи.
Все фазы сна, за исключением па-радоксального, сопровождаются сни-жением метаболизма, общим расслаб-лением, что указывает на осуществле-ние восстановительных процессов. Долгое время сну приписывалась только эта функция. Между тем спе-циальные исследования показали, что даже глубокий сон характери-зуется сновидениями, напоминающи-ми мысли и рассуждения, что рассмат-ривается как наличие определенных психических процессов. Существует гипотеза об особой функциональной активности во время глубокого сна –переходе следов из кратковременной в долговременную память.
Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характери-зуется резким усилением вегетатив-ных реакций (вегетативные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких, эмоционально окрашенных сновидений. Физиологическая зна-чимость парадоксального сна состо-ит в том, что происходит своеобраз-ная «разрядка», освобождение коры больших полушарий от информа-ционной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются оптималь-ные условия для предстоящей дея-тельности.
Таким образом, сон – неоднород-ный процесс высокой функциональ-ной значимости. От его продолжитель-ности, выраженности и соотношения двух основных видов – медленного и парадоксального сна – существен-но зависит функциональное состоя-ние человека, его работоспособность, умственная деятельность и эмоцио-нальный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии сни-жается скорость реакций, нарушает-ся внимание, наступает быстрая утом-ляемость при умственной работе, нарастает раздражительность.
Состояние спокойного бодрствованияБодрствование является тем фун-кциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая психическая деятельность. Значи-мость этого состояния для обеспече-ния эффективности деятельности при ее оптимальной физиологичес-кой стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования не являет-ся однородным. В нем выделяются активное бодрствование и спокойное бодрствование.
В состоянии спокойного бодрство-вания у взрослого человека регист-рируется синхронизированный ритм с частотой 8-13 Гц (среднее значение 10 Гц). Он максимально выражен в покое с закрытыми глазами и блоки-руется при открывании глаз (рис. 9). Степень выраженности альфа-ритма различается у разных людей. В нор-ме по выраженности альфа-ритма выделяют несколько типов ЭЭГ, от-ражающих индивидуальную органи-зацию нервных процессов, большую или меньшую активированность ко-ры больших полушарий и особеннос-ти ее взаимодействия с подкорковыми структурами.
Рис.9. Электроэнцефалограмма человека в состоянии покоя с закрытыми глазами. Одновременная реги-страция активности 4-х симметричных зон коры обоих полушарии. Хорошо выраженный альфа-ритм ре-гистрируется в затылочных и теменных областях. При открывании глаз отмечается блокада альфа-ритма.
Строгая ритмичность, стабиль-ность доминирующей частоты в состо-янии относительного покоя создают оптимальный фон для сканирования информации и ее квантования.
Функциональная роль альфа-рит-ма обеспечивается не только четкой ритмичностью, но и его пространст-венно-временной организацией в ко-ре больших полушарий. Одним из показателей такой организации яв-ляется наличие устойчивых фазовых сдвигов, наиболее значительных для удаленных отделов коры, например, так называемый лобно-затылочный градиент. Фазовый сдвиг создает ус-ловия оптимальной и дискретной обработки информации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляе-мой в разных областях коры боль-ших полушарий. В специальных ис-следованиях показано, что прием афферентной импульсации облегча-ется на восходящей фазе альфа-вол-ны и затрудняется – на нисходящей.
Значение пространственной орга-низации альфа-ритма для обеспе-чения межцентрального взаимодей-ствия корковых структур выявляется при анализе функции когерентности. Установлено, что в состоянии спо-койного бодрствования функция ко-герентности основного среднечастотного альфа-ритма (10 Гц) имеет высокие значения практически для всех пар отведении как внутри полу-шарий, так и между симметричны-ми отделами полушарий, что свиде-тельствует о высоком уровне межцен-тральной интеграции в этом функ-циональном состоянии.
Состояние активного бодрствованияПри состоянии активного бодр-ствования в условиях мобилизации организма происходит переход реаги-рующей системы на более высокий уровень активированности. При этом основной ритм распадается (так на-зываемая реакция десинхронизации альфа-ритма), и в ЭЭГ регистрируют-ся колебания более высокой частоты, включающие высокочастотный ком-понент альфа-диапазона (11-13 Гц), бета– и гамма-активность. Состояние мобилизации обеспечивает эффек-тивность реализации психических процессов. На этом фоне при подго-товке к определенному виду деятель-ности наблюдаются локальные изме-нения функционального состояния отдельных нервных центров – тех, которые будут вовлечены в ее реали-зацию – локальная активация.
Регуляция функционального состоянияВ изменении функционального со-стояния мозга важнейшая роль при-надлежит модулирующей системе, регулирующей активационные про-цессы в цикле бодрствование – сон и на разных уровнях бодрствования.
Модулирующая система включа-ет в себя структуры разного уровня:
ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.
Ретикулярная (сетчатая) форма-ция представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферен-тную импульсацию. На уровне сетча-той формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, направ-ляются в кору больших полушарий по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, вызывая генерализованное и тони-ческое повышение уровня ее актива-ции (рис.10).
Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полуша-рий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на раз-личные нервные центры, обеспечи-вая этим возможность локальной активации.
В механизмах регуляции функци-онального состояния коры и обеспече-ния локальной активации существен-ная роль принадлежит структурам лимбической системы – гипоталаму-су и гипокампу. Их связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий создают возможность мо-дуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с од-ной стороны, анализом и оценкой всей ситуации в коре больших полу-шарий, – с другой. Таким образов, создается замкнутый контур регу-ляции функционального состояния мозга (рис. 11).
Рис. 10. Неспецифическая активирующая система
Проверь себя1. Что такое функциональное состояние?
2. Каковы современные представления о процессе сна? В чем состоит значение мед-ленно-волнового и парадоксального сна для организма?
3. Состояние спокойного бодрствования и его ЭЭГ-характеристика. В чем состоит фун-кциональная значимость основного ритма ЭЭГ покоя – альфа-ритма?
4. Опишите ЭЭГ-характеристики активно-го бодрствования.
5. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния мозга, ее струк-турную организацию и значение.
5 Психофизиология потребностно-эмоциональной сферыФункциональное состояние и, соот-ветственно, осуществление психичес-кой деятельности и поведения опреде-ляется потребностно-эмоциональной сферой, включающей потребности, мотивации и эмоции. Эти три состав-ляющие, тесно между собой связан-ные, играют различную роль в орга-низации поведения.
Потребности являются внутрен-ним источником активного взаимо-действия организма с внешней сре-дой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направ-ленного на достижение определен-ной цели. И.П. Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо – пищей, раз-личными предметами. Сфера потреб-ностей человека очень широка. Она включает как биологические, так со-циальные и духовные потребности.
Биологические потребностиЭтот класс потребностей связан с необходимостью осуществления жизненно важных функций, преж-де всего для поддержания постоян-ства внутренней среды организма (гомеостаза). Отклонение парамет-ров внутренней среды от определен-ного оптимального уровня побужда-ет организм к активным действиям,
которые прекращаются при дости-жении полезного результата – вос-становлении гомеостаза, удовлетво-рении потребности. На сохранение гомеостаза направлена потребность в пище и воде, кислороде.
К биологическим потребностям от-носится и потребность в сохранении вида и продолжении рода, проявляю-щаяся в оборонительном и половом поведении. Биологические потребно-сти связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспери-ментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра ги-поталамуса, в состоянии голода от-мечено резкое возрастание электри-ческой активности в определенных участках этой структуры, которое прекращалось при насыщении. Их раздражение вызывало пищевое по-исковое поведение. При раздраже-нии других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, аг-рессивно-оборонительное поведение.
Биологические потребности че-ловека отличаются от животных. Их реализация не носит непосред-ственного характера и в значитель-ной мере определяется социальными и культурными факторами. Это сви-детельствует о том, что даже биоло-гические потребности у человека находятся под контролем регулиру-ющих структур коры больших полу-шарий.
Социальные и духовные потребностиСоциальные потребности как у жи-вотных, так и у человека, направлены на обеспечение взаимодействия с особями того же вида. Выделяется потребность принадлежности к опре-деленной группе, занятия там опре-деленного места и следования приня-тым в группе или обществе образцам поведения.
Важнейший класс потребностей составляют духовные потребности, представляющие основу саморазви-тия. К их числу относится потреб-ность в новизне, в информации и по-требность преодоления.
Потребность в новизне лежит в ос-нове ориентировочно-исследовательс-кой деятельности. Она определяет раз-витие познавательной потребности от стремления к ощущениям и впечат-лениям к приобретению знаний. При определенных свойствах личности и условиях развития в познаватель-ной сфере может доминировать не стремление к знаниям, а поиск ост-рых ощущений, что приводит неред-ко к асоциальному поведению. По-требность в информации проявля-ется в необходимости постоянного притока афферентации, поддержи-вающей оптимальный уровень акти-вации. При дефиците информации (сенсорный голод) активационный уровень может восстанавливаться путем стимуляции творческих воз-можностей. Творческий человек в условиях сенсорной изоляции часто начинает писать стихи, рисовать, конструировать, используя инфор-мацию, имеющуюся в индивидуаль-ном опыте. Полное отсутствие сенсорной информации может привести к возникновению галлюцинаций и психических расстройств.
К духовным потребностям челове-ка относится и потребность преодо-ления. У животных она проявляет-ся как рефлекс свободы и возникает при наличии реальных препятствий. У человека понятие препятствия значительно расширяется и прояв-ляется в стремлении преодолеть как реальные физические препятствия, так и «препятствия» в осуществле-нии интеллектуальной и творческой деятельности.
МотивацииМотивация – это активное состо-яние, направленное на удовлетворе-ние потребности путем организации определенного целенаправленного поведения. Для его осуществления необходимо как повышение уровня активации мозговых структур (не-специфический компонент), так и формирование адекватной удовлет-воряемой потребности функциональ-ной организации мозга. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной сис-темы, активизируя структуры, вклю-чающиеся в афферентный синтез, аппарат принятия решения, выработ-ку программы и ее коррекцию на ос-нове результатов действия.
Таким образом, мотивация опре-деляет и поддерживает осуществле-ние целостных поведенческих актов от начала действия до результата, удовлетворяющего актуализирован-ную потребность.
В живом организме одновременно могут возникать разные потребнос-ти, которые для своего удовлетворе-ния требуют организации разных, даже иногда взаимоисключающих типов поведения. Наиболее важная и значимая на данный момент акту-ализированная потребность приобре-тает свойства доминанты. По теории доминанты А.А. Ухтомского, она как бы подчиняет себе деятельность орга-низма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подав-ляя другие виды деятельности.
Эксперименты с созданием искус-ственной доминанты показали, что на ее фоне повышается чувствитель-ность нейронных систем, скорость нервных процессов и конвергентные способности.
Мотивация реализуется при непос-редственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими по-требностями, расположены структу-ры, участвующие в оценке и регуля-ции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В об-щую многоуровневую систему реа-лизации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организу-ющая активное поисковое целенап-равленное поведение.
ЭмоцииВ тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмо-ции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно вклю-чающийся в модуляцию функцио-нального состояния мозга и органи-зацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потреб-ностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.
Выделяют два типа эмоциональ-ных проявлений: длительные состо-яния (общий эмоциональный фон) и кратковременное реагирование, свя-занное с определенными ситуациями и осуществляющейся деятельностью (эмоциональные реакции).
По знаку различают положитель-ные эмоции (чувство удовлетворения, радость) и отрицательные (неудовлет-воренность, горе, гнев, страх). Орга-низм стремится к поддержанию по-ложительных и устранению отрица-тельных эмоций и эмоциональных состояний.
К числу эмоциональных состоя-ний прежде всего относится настро-ение. Настроение возникает как ре-зультат комплексного воздействия целого ряда событий как реальных, так и воображаемых, и извлекаемых из памяти.
На настроение влияют также гормональные факторы. Настроение как осознаваемое, так и неосознава-емое, воздействует на когнитивные процессы и поведение в целом.
Эмоции, включающиеся в струк-туру поведения, выполняют связую-щую роль между актуализированной потребностью и поведением – побуж-дают к определенной деятельности и модулируют этапы ее протекания, определяя стратегию и тактику дос-тижения цели и оценивая результат.
Для осуществления этой важной роли должно сформироваться адек-ватное представление о путях и спо-собах достижения цели и их соотне-сение с реальными возможностями организма, т.е. анализ необходи-мой информации, которая называет-ся прагматической информацией. За-кономерности возникновения и про-текания эмоций в зависимости от внутренних факторов (потребности и субъективные характеристики лич-ности) и внешних факторов (прагма-тическая информация) исследованы П.В. Симоновым и нашли отражение в его «информационной теории эмо-ций». Эта зависимость получила вы-ражение в формуле
Э=f{П(Ин – Ис)},
где: Э – эмоция, П – потребность, а И – информация о средствах дости-жения цели, необходимая, по мне-нию субъекта, для удовлетворения возникшей потребности (н) и та, кото-рая существует в данный момент (с). Соотношение этих двух видов инфор-мации отражает вероятность (воз-можность) удовлетворения потребно-сти и является ключевым моментом, определяющим знак эмоции. Оценка такого соотношения требует доста-точно высокой мозговой организа-ции операций анализа информации и прежде всего функции прогнози-рования. При наличии соответст-вующей прогнозу информации эмоциональное состояние получает позитивную окраску и активирует процессы формирования функциональной системы реагирования. При дефиците требующейся информации возникают отрицательные эмоции. Важно подчеркнуть, что осуществ-ляющаяся оценка носит субъектив-ный характер и может не совпадать с объективной реальностью. Выра-женная зависимость от субъективно-го фактора обнаруживается и в том, какое поведение складывается при возникновении отрицательных эмо-ций. Активная/пассивная позиция субъекта, сформированные установ-ки определяют два типа поведения. Одно направлено на поиск недоста-ющей информации путем активного исследования среды и в случае успе-ха ведет к постепенному преобла-данию положительных эмоций. Вто-рое – отказ от поиска, который может привести либо к сохранению отрица-тельного эмоционального тона, либо к положительному эмоциональному состоянию (чувство облегчения).
Выявленные достаточно сложные закономерности вовлечения эмоций в поведение и их зависимость от ха-рактеристик информации указыва-ют на связь эмоций с когнитивной сферой, а их возникновения – с осо-бенностями когнитивных процессов.
Наряду с выполнением основной функции – модуляции процессов орга-низации поведения, эмоции имеют разнообразные частные функции – побуждающую, оценочную, замеща-ющую, подкрепляющую, переклю-чательную.
Побуждающая функция,состоя-щая в инициации адаптивного целе-направленного поведения, включает-ся при достижении мотивационным возбуждением определенного уровня, при котором оно приобретает эмоци-ональную окраску.
При неожиданных изменениях в окружающей среде, на которые организм реагирует, удовлетворяя потребность самосохранения или по-знавательную потребность, эмоции выполняют
оценочную функцию,ко-торая состоит в быстром общем опре-делении полезности/вредности или значимости воздействия на неосоз-нанном чувственном уровне.
На начальных этапах формирова-ния целенаправленного поведения, когда еще нет исчерпывающего ана-лиза информации, может возникать избыточная мобилизация ресурсов организма и генерализованное обоб-щенное реагирование на внешние воздействия. Таким образом реализу-ется
замещающая функцияэмоций, компенсирующая дефицит информа-ции в данный момент времени. Такой эффект часто наблюдается в споре, когда при нехватке аргументов при-бегают к выраженным эмоциональ-ным реакциям – интонационным, жестовым, мимическим.
Подкрепляющая функцияэмоций проявляется в том, что значимые со-бытия, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее фиксируются в па-мяти. У животных при искусственном раздражении лимбических структур, вызывающем специфические безус-ловные реакции без эмоционального компонента и его подкрепляющей функции, не удавалось выработать условные рефлексы. Подкрепляю-щая функция эмоций определяет их важную роль в процессе обучения.
Переключательная функцияэмо-ций выражается в способности на основе эмоционального пережива-ния успеха/неуспеха включаться в определение выбора определенного мотива среди нескольких конкури-рующих и соответствующего поведе-ния. Непосредственный выбор, как правило, основывается на ощущении успеха. Однако в ситуации конфлик-та мотиваций человек может преодо-леть это естественное стремление и переориентировать поведение на преодоление неуспеха или отрица-тельных переживаний ради дости-жения более значимых в социальном или идеальном плане целей. Этот момент имеет важное воспитатель-ное значение. Одним из часто прео-долеваемых конфликтов является конфликт между чувством страха и чувством долга, непосредственным предпочтением и чувством долга. Его разрешение зависит от личностных установок субъекта, определяемых структурой его потребностной сферы.
Осуществление эмоционально ок-рашенного поведения придает эмо-циям коммуникативную функцию передачи информации невербальны-ми средствами. С помощью мимики, позы, жестов, интонации человек может сообщать другим о своих пере-живаниях и об отношении к тому или иному событию или предмету. Невер-бальные коммуникативные свойства эмоций генетически запрограммиро-ваны, проявляются у всех живых организмов и, по-видимому, представ-ляют собой наиболее древнюю форму выражения базовых эмоций.
Структурная основа эмоцийМозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раз-дражением различных подкорковых структур и в клинике локальных по-ражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер ги-поталамуса, вызывающем эмоцио-нальные эффекты разного знака. Стимуляция зон латерального гипо-таламуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипота-ламуса вызывало реакцию избега-ния. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и из-беганию, получили название цент-ров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного зна-ка были получены и в других отде-лах лимбической системы.
Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процес-сов – генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в орга-низации поведенческих реакций.
Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая сис-тема обладает связями с ассоциатив-ными областями неокортекса.
В нейропсихологических иссле-дованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в про-явлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмеча-лись глубокие нарушения эмоцио-нальной сферы, затрагивающие в ос-новном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, дея-тельностью, творчеством. Наблюда-лось растормаживание влечений, ко-лебания эмоционального фона от депрессии до эйфории.
При височных поражениях, осо-бенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.
Выявлена неодинаковая роль ас-социативных отделов в эмоциональ-ном реагировании. Так, показано, что при правосторонних поражени-ях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние пораже-ния приводят к преобладанию озабо-ченности и тревожности; больные беспокойны и часто плачут.
Это привело к представлению о пре-имущественной связи правого полу-шария с отрицательным эмоциональ-ным фоном, а левого с позитивным.
Проверь себя1. Какова роль потребностной сферы в организме?
2. Назовите основные классы потребностей у человека.
3. Каковы особенности познавательной потребности человека и к чему приводят отклонения в ее проявлениях?
4. В чем отличие мотиваций от потребностей?
5. Что такое эмоци? Каковы из основные функции?
6. Какие структуры мозна участвуют в эмоциональных процессах?
6 Психофизиология восприятияПроцесс восприятия обеспечивает анализ и обработку информации. На этой основе создаются образы внеш-него мира, складывается индивиду-альный опыт, формируется познава-тельная деятельность человека, его мышление и сознание. По современ-ным представлениям, восприятие является активным процессом и осу-ществляется как сложный систем-ный акт, в который включаются раз-личные взаимодействующие структуры мозга (подкорковые центры, про-екционные и ассоциативные области коры), каждая из которых выполняет специализированную функцию.
Процесс восприятия начинается с анализа информации, поступающей от специализированных рецепторов по определенным каналам. Специа-лизированные рецепторы чувстви-тельны к качественно различным видам внешних сигналов – к их мо-дальности: зрительной, слуховой, обонятельной, тактильной. Восприни-маемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической афферентной сис-теме в головной мозг. Блок передачи информации по специфическому пути от рецептора до коры больших полу-шарий – анализатор по И.П. Павло-ву – осуществляет первичный анализ информации определенной модаль-ности. Анализатор включает в себя рецептор, проводящие пути, подкор-ковые переключательные ядра и про-екционную корковую зону.
Модально специфическая инфор-мация поступает к нейронам цент-ральной нервной системы от опреде-ленных участков периферического отдела анализатора. Это так называ-емые рецептивные поля нейронов, которые способствуют пространствен-ной организации сенсорных потоков.
Кодирование сенсорной информации в нервной системеПоследовательность импульсов, поступающих в нервные центры, представляет собой нервный код, ко-торый несет информацию о разных характеристиках стимула. Кодиро-вание информации осуществляется несколькими способами – числом и частотой спайков в разряде, интерва-лами между разрядами, конфигура-цией разрядов.
Как мозг распознает признаки на основе нервного кода? Наиболее рас-пространенным является детектор-ный принцип кодирования.
Нейроны – детекторы.На разных уровнях анализатора обнаружены высоко специализиро-ванные нейроны, избирательно реа-гирующие на определенный признак стимула – ориентацию, направление движения, интенсивность. Они по-лучили название детекторов. Нейро-ны-детекторы, выделяющие разные признаки стимула (цвет, движение, ориентация), расположены в разных слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).
Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансам-бли – колонки, впервые обнаружен-ные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обна-руживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроко-лонки и гиперколонки, или модули (рис.12).
Рис.12. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры.
Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-ли-бо признака, например, вертикаль-ную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя мик-роколонки, выделяют общий при-знак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обра-ботку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).
Иерархически организованная си-стема связей от микроколонок к моду-лям обеспечивает возможность тонко-го дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осу-ществляемого в проекционной коре.
Дальнейшая обработка сенсорно специфических сигналов осуществ-ляется с участием так называемых гностических нейронов, получаю-щих информацию об отдельных при– знаках от системы нейронов-детек-торов. В гностический нейронах от-дельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зри-тельный или слуховой) образ воспри-нимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, со-ставляют 4-5 % в первичных проек-ционных зонах и широко представ-лены во вторичных полях.
Принцип частотной фильтрацииПомимо детекторного принципа кодирования, основанного на диффе-ренцированном восприятии отдель-ных признаков стимула, присущего всем сенсорным системам, в зритель-ной коре может быть реализован прин-цип кодирования внешней информа-ции на основании пространственно частотного описания объекта по чере-дованию светлых и темных его час-тей. Предполагается, что нейронные ансамбли настроены на определен-ную ширину чередующихся светлых и темных полос и работают как час-тотные фильтры. Одни из них описы-вают объект детально – высокочас-тотная фильтрация. Другие – менее дифференцированно и захватывая большую часть объекта или объект целиком – низкочастотная фильтра-ция. Низкочастотные нейронные ан-самбли, создающие общее впечат-ление об объекте, описывают его быстрее. Высокочастотное описание требует больше времени.
Наличие таких независимых аппа-ратов описания изображения позволя-ет осуществить быстрое ознакомление с объектом без его детального анали-за при отсутствии необходимости в нем или при невозможности его реализовать, например, при расфоку-сировке объекта.
Системная организация зрительного восприятияВосприятие как психическая функ-ция не ограничивается анализом сен-сорной информации в сенсорно спе-цифическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных опера-ций – оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, класси-фикацию и существенно зависит от задачи, стоящей перед субъектом. Наиболее детально изучена система зрительного восприятия, и это осо-бенно важно, т. к. у человека 90 % ин-формации поступает по зрительному каналу.
В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным облас-тям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сен-сорной модальности и на этой осно-ве создают целостный образ внешне-го мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми струк-турами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, опознании и классификации. Система двусторон-них связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами опреде-ляет высокую пластичность процес-са восприятия и его адекватность те-кущей ситуации.
Существенную роль в выяснении структурно-функциональной орга-низации восприятия сыграло ис-пользование электрофизиологичес-ких методик, позволившее выявить как специфику участия различных областей коры в акте восприятия, так и лежащие в ее основе механизмы.
Обработка информации в ассоциативных областях корыНейронная организация ассоциа-тивной коры характеризуется нали-чием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейро-нальных связей.
В отличие от мономодальных ней-ронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных мо-дальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим их специфические признаки. Показа-но, что эти нейроны получают сенсор-но-специфическую информацию как из подкорковых переключательных ядер, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От-личительной особенностью их реак-ций является меньшая стабильность по сравнению с ответами мономодаль-ных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделя-ются нейроны с максимальной реак-цией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раз-дражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реаги-рующие на сложные стимулы, став-шие значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обуче-ния при правильной реакции в ряде нейронов в ответ на появление зна-чимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не ре-гистрировавшиеся при предъявле-нии других стимулов.
Таким образом, нейроны ассо-циативной коры обладают важней-шими отличительными особеннос-тями:
1) конвергенцией стимулов раз-ной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивающей их вовлечение в ре-акции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную зна-чимость.
Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП и ССПВ понимании организации про-цесса восприятия как системы, в ко-торой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, боль-шую роль сыграл анализ суммарных биоэлектрических реакций, возни-кающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов и при решении различных перцептивных задач – ВП и ССП (см. гл.3). Вызванные ответы представляют собой последователь-ность позитивных и негативных коле-баний, в которых различают началь-ные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой поступающей сенсорной информа-ции (т.н. экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндоген-ные компоненты), отражающие про-цессы переработки информации раз-ной степени сложности в зависимос-ти от стоящих перед испытуемым задач.
Более стабильными по своим па-раметрам являются начальные ком-поненты; поздние в силу зависимос-ти от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых про-цессов и др.) отличаются значитель-ной вариабельностью. При использо-вании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временном ин-тервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топог-рафию по коре.
Вызванный потенциал, возника-ющий в интервале до 200 мс, преиму-щественно выражен в каудальных отделах коры и имеет наибольшую амплитуду в затылочной области при осуществлении специфической зри-тельной функции.
При предъявлении сложных сти-мулов и необходимости их опозна-ния (рис.13) в составе ССП в интер-вале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания развиваются разные ком-поненты – негативная волна, отра-жающая анализ признаков стимула и его опознание, больше выраженная в зад неассоциативных областях, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операция-ми, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявлен-ной задачи.
Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры.
Рис.13. ССП разных областей коры при предъявлении предметных изображении. Пунктирная линия –ответ на засвет экрана, сплошная – на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула.
Показано, что в процессе классифи-кации изображений по ведущему признаку поздний позитивный ком-плекс имеет максимальную ампли-туду в левой лобной области, что ука-зывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.
Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отража-ет ее специализированное участие в отдельных операциях зрительного восприятия. В то же время компо-ненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновре-менно зарегистрированы во всех кор-ковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и МРТ о широком вов-лечении коры в процесс восприятия.
Отдельные корковые зоны актив-но взаимодействуют друг с другом.
В экспериментальных исследовани-ях выявлено взаимовлияние проек-ционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептив-ных операций.
Таким образом, современные дан-ные подтверждают представление о восприятии как системном процес-се, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют раз-личные области коры больших полу-шарий.
Нейропсихологический анализ системы зрительного восприятияФункциональная роль различных областей коры и их взаимодействия отчетливо выявляется в нейропсихологических исследованиях ло-кальных поражений мозга.
В зависимости от локализации очага поражения в первичных, вто-ричных проекционных и ассоциатив-ных областях выявлены различные симптомы. Нарушение в первичной зрительной проекционной зоне при-водит к частичному выпадению поля зрения и не оказывает выраженного влияния на высшие психические функции. Дефект компенсирует-ся движениями глаз – перемеще-нием взора. Локальные поражения вторичных зрительных зон вызы-вают нарушения интегрального восприятия, проявляющиеся в невозможности объединить отдель-ные признаки в целостный образ. Следствием этого является неузна-вание предметов и реальных изобра-жений, так называемая зритель-ная агнозия. А. Р. Лурия приводит типичный пример такого больного. Рассматривая изображение очков, он называет отдельные детали –'кружок и еще кружок, и палка, и перекладина» – но не может объе-динить их в образ, начинает гадать и называет велосипед. При предъяв-лении рисунка петуха с ярким раз-ноцветным хвостом больной назы-вает картинку пожаром, принимая перья за языки пламени. Нарушение носит модально специфический характер. Не узнавая предметы зри-тельно, больной может их назвать при ощупывании. Нарушения не затрагивают также интеллектуаль-ных процессов.
При поражении ассоциативных отделов выявляются более сложные дефекты, включающие интеллекту-альную сферу. Обнаруживаются раз-личия симптомов, наблюдаемых при поражении передне– и заднеассоциативных отделов коры, и симметрич-ных структур правого и левого полу-шария.
Так, нарушение заднеассоциативной коры правого полушария приво-дит к игнорированию левой половины поля зрения, что отчетливо проявля-ется при чтении и перерисовывании фигур. Больные не осознают этого дефекта. Нарушается узнавание слож-ных изображений, в особенности вос-приятие лиц.
При поражении заднеассоциативных отделов левого полушария нару-шается деятельность, связанная с мысленным восприятием простран-ственных отношений, например, счет-ные операции с многозначными чис-лами.
Поскольку в заднеассоциативных отделах левого полушария распо-ложен центр восприятия речи, при локализованных в этой зоне пораже-ниях наблюдается нарушение вос-приятия логико-грамматических конструкций. Больной не улавлива-ет разницы между словосочетания-ми «брат отца» и «отец брата».
При поражении переднеассоциативных отделов коры, лобных об-ластей нарушаются когнитивные операции восприятия. Принятие ре-шения перестает базироваться на всем объеме необходимой информации. Например, больной при предъявле-нии ему картины называет при ее ха-рактеристике один, случайно попав-шийся ему на глаза признак. Теряется возможность решения сложных зри-тельных задач.
Таким образом, в иерархически организованной системе восприятия каждой структуре мозга принадле-жит особая роль, и ее выпадение вы-зывает нарушение восприятия как целостной психической функции.
Проверь себя1. Каковы современные представления о процессе восприятия?
2. Как осуществляется кодирование информации в мозге?
3. В чем различие процессов, осуществляющихся в проекционных и ассоциативных отделах коры при восприятии информации?
4. Что дает анализ ВП и ССП для понимания системной организации процесса восприятия?
5. Каково значение нейропсихологических исследований для оценки специфической роли отдельных структур мозга в процессе восприятия?
7 Психофизиология вниманияВнимание является необходимым условием эффективности любой неав-томатизированной деятельности. Это его функциональное значение хорошо отражено в определении внимания, данном психологами. Внимание – это направленность на объект и сосредо-точенность на нем так, что он стано-вится отчетливым и выпуклым в поле сознания. Направленность отража-ет привлечение внимания, сосредото-ченность – его поддержание, а резуль-тат свидетельствует о том, что внима-ние – обязательное условие результа-тивности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и яв-лений, выработка двигательного на-выка или операции с числами, слова-ми, образами, совершаемые в уме.
Выделяются два типа внимания –произвольное (активное), направ-ленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных из-менениях во внешней среде – новиз-не, неопределенности.
