Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пути мозга – пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т. е. образуют кортикоспинальные пути. Развитие кортикоспинальной системы является эволюционно наиболее поздним по сравнению с экстрапирамидной системой, и ее развитие связано с необходимостью обеспечения непосредственного контроля над мотонейронами со стороны моторной коры. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями и посылающие супраспинальные проекции вне кортикоспинальных путей.
Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних конечностей, от латеральных отделов нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища. Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.
В отличие от человека у животных в зонах прецентральной извилины коры отмечается значительное перекрытие моторных и сенсорных зон, вследствие чего эта область называется сенсомоторной корой. Значительную часть афферентных входов гигантопирамидных клеток составляют волокна зрительного, слухового и других анализаторов. В связи с этим первичные зоны коры животных являются областью сенсомоторной интеграции. Для нее, как и для премоторной области коры человека, свойственна соматотопическая проекция, в которой отражены экологические особенности вида, что проявляется в преимущественном представительстве жизненно важных органов для данного вида животных.
Модульная структура сенсомоторной коры является основательной предпосылкой для синхронной мультисенсорной интеграции и формирования эфферентного импульсного разряда. Предполагается, что в пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в межнейронной интеграции, являются верхние слои коры, состоящие из дендритов пирамид и глиальных клеток. Известно, что отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших обезьян, и почти в 5 раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидами, должны становиться все более управляемыми, а именно эта лабильная управляемость обеспечивается развитием их дендритного дерева.
Удаление прецентрального двигательного поля приводит к неодинаковым последствиям у животных с разной степенью развития полушарий. Обычно наблюдаются двигательные расстройства в виде пареза, спастичности мышц и ограничения двигательного репертуара. У крыс развиваются незначительные, быстро компенсируемые двигательные нарушения, тогда как у кошки процесс восстановления длится до 1-3 месяцев. Тяжелые последствия наблюдаются у обезьян. Удаление поля 4 приводит к некомпенсируемым нарушениям движений большого и других пальцев руки, к нарушению произвольных движений конечностей, гиподинамии. Удаление представительства руки вызывает устойчивое, длящееся до одного месяца спастическое сгибание пальцев и паралич руки. Отмечается общая слабость и наиболее яркий симптом – исчезновение выразительных и столь характерных для обезьян ориентировочно-исследовательских реакций. Полное иссечение поля 4 у человека делает невозможным сложные и тонкие движения на контрлатеральной стороне тела, при этом раздельные движения пальцев не восстанавливаются.
С помощью метода локальной электрической стимуляции было установлено точное представительство мышц тела и конечностей в коре человека и животных. Локальная стимуляция коры вызывает рефлексию отдельных мышц противоположной стороны тела. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры (4-е поле). Эти движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать «самостоятельно». Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.
Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот же принцип «вертикальной организации», который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры – малых пирамид. Премоторная кора подчиняется принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение 5-, 7– и 8-го полей премоторной области коры (см. рис. 4) вызывает не соматотопически ограниченные (локальные) вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (баллистические движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей). Это указывает на то, что «командные» нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.
Известно, например, что электрическим раздражением отдельных участков париетальной коры (ассоциативная, теменная область) мозга кошки также можно вызвать быстрые саккады (баллистические движения) и медленные следящие движения глаз. При поражении этих областей коры собственно движения глаз на зрительные стимулы сохраняются, но запуск произвольных движений (саккад) исчезает. Это говорит о том, что указанная область коры является не обычным моторным центром, а включена в систему запуска, контроля и управления двигательной реакцией. Так, в париетальной коре (8-е поле) кошки локализованы нейроны, которые возбуждаются только тогда, когда одновременно с появлением стимула к ним поступает возбуждение (модуляция) от системы неспецифической активации мозга, связанное с актами внимания к этому стимулу. Эти нейроны образуют механизм актуализации стимулов, ставших объектом внимания. Кроме того, в париетальной коре выделены две группы клеток. В одной группе нейронов разряд связан с быстрыми движениями, а во время медленных фаз движений ответ подавляется.
Другая группа нейронов разряжается во время медленных следящих движений и фиксации взора. Предполагается, что эти нейроны составляют два канала управления быстрыми и медленными движениями глаз, они могут являться «следящей системой», работающей по механизму внутренней обратной связи, назначение которой связано с коррекцией последовательностей движений.
Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мулътисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям – специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.
Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы (см. рис. 4). Лобные отделы, по мнению А.Р. Лурии, представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т. е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.
В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. В.М. Бехтерев прямо указывал, что в восходящем ряду животных развитие лобных долей идет параллельно развитию интеллектуальных способностей. Действительно, обнаруживается четкий параллелизм между развитием ассоциативных ядер таламуса и ассоциативными зонами фронтальной и теменной коры, при этом степень развития ассоциативных полей коры млекопитающих является показателем уровня филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных возможностей (Байкот, Вулси, Кэмпбел и др.)– Можно также отметить, что отношение площади ассоциативных полей к общей поверхности коры существенно возрастает, а площадь проекционных полей соответственно сокращается.
Особенностью префронтальной области (ассоциативных полей) мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний, а нередко моносинаптический характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в самом выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры. Недавно группа итальянских ученых, исследуя активность нейронов (в нижнем отделе 6-го поля) коры обезьян в свободном поведении, обнаружила (в ростральной части этого отдела) новый класс «командных» нейронов. Эти нейроны разряжались в связи с двигательным актом, имеющим определенную цель. Однако способ реализации двигательного акта, т. е. каким эффектором животное достигает цели, для этих нейронов не имеет значения. Исследователи предположили, что описанные нейроны ответственны за абстрактные команды целенаправленного действия.
Лобные доли коры целиком состоят из мелких, зернистых клеток, обладающих в основном короткими аксонами и разветвленными дендритами и таким образом несущих ассоциативные функции. Получая по восходящим пучкам связей от ретикулярной формации активирующие воздействия, они сами оказывают регулирующее влияние на нее. Они придают деятельности неспецифической активирующей системы дифференцированный характер, приводя состояние активности в соответствие с различными формами поведения. Как более поздняя онтогенетическая «надстройка», лобные доли осуществляют гораздо более универсальную функцию общей организации поведения и высших форм ассоциативной деятельности. Они становятся окончательно подготовленными к деятельности у ребенка лишь 4-7-летнего возраста, когда ассоциативные пути обеспечивают нарастающее в онтогенезе совершенствование механизмов сочетательной (условнорефлекторной) деятельности головного мозга, когда верхний продольный пучок нервных волокон устанавливает связь между новыми полями лобной, теменной, затылочной и височной областей коры. Созревание ассоциативных систем мозга отражается в постепенной нормализации различных физиологических показателей организма, динамических свойств нервных процессов, а также готовности к повышенной функциональной нагрузке ассоциативных систем.
Как указывал еще И.П. Павлов, лобные доли мозга животных, помимо двигательно-кинестетических функций, выполняют сложные процессы анализа и синтеза, обеспечивающие интеграцию высших функций, формирование сложнейших временных связей. У лобэктомированной собаки не отмечается нарушений в восприятии различных экстероцептивных сигналов и в реализации простых условных рефлексов, но исчезает способность последовательно совершать выработанные до операции двигательные навыки, нарушается целенаправленная деятельность. Поведение становится фрагментарным, возникают инертные стереотипные движения, нарушается память, пространственная ориентация, появляется гиперактивность.
Дальнейшие исследования позволили внести уточнения в анализ функций лобных долей мозга. Наиболее заметные изменения в поведении наступают после лобэктомии у антропоидов. Обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, но не в состоянии дифференцировать сигналы, использующиеся в разных ситуациях (например, при последовательной смене стимулов), и, таким образом, не может выполнять программу поведения, требующую хранения следа раздражителя в памяти. Иными словами, нарушается выполнение различного рода отсроченных задач. Однако, по мнению К. Прибрама [31], разрушение лобных долей у шимпанзе ведет не столько к нарушению памяти, сколько к нарушению поведения в результате потери способности решения задач в связи с возникновением устойчивого ориентировочного рефлекса (неугасающей реакцией на всевозможные побочные раздражители). При этом животное не способно к состоянию «активного ожидания» и в условиях длительной паузы делает массу движений, не относя их к моменту ожидаемого раздражителя. Таким, образом, есть основания считать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять ориентировку не только на настоящий момент, но и на будущее.
Нейропсихологические данные (полученные в условиях клиники) позволили выделить ряд симптомов, связанных с локальными поражениями участков лобной коры, и уточнить, таким образом, специфику их участия. Повреждение премоторной области лобного отдела мозга приводит к нарушению контроля над двигательной сферой деятельности человека. Особенно тяжелые последствия наступают при поражении левого полушария, связанного с речевой функцией, в связи с этим страдает выполнение действий, вызванных словесными инструкциями, меняется уровень интеллектуальной деятельности. При повреждениях, захватывающих базальные (орбитальные) отделы любой области, которые тесно связаны с лимбическими образованиями мозга, наблюдаются симптомы, связанные непосредственно с высшим контролем внутренней мотивационной сферы организма.
Нейропсихологи нейрофизиологи единодушно считают, что одной из наиболее существенных сторон лобного синдрома является расстройство способности к планированию адекватного поведения, учета эффекта совершаемых действий. Процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в значительной степени зависят от префрон-тальных отделов. К. Прибрам [31] считает, что лобные доли формируют набор нейронных программ, придающих индивидуальному опыту известную структуру, и строят «грамматику» поведения. По мнению А.Р. Лурии [23], именно лобные доли осуществляют экстренную активацию процессов, обусловливающих сложные формы сознательной деятельности (непосредственно связанной с речью).
Обобщая литературные данные о функциональной организации мозга, о влиянии локальных разрушений коры на реализацию отдельных функций, можно констатировать факт наличия функциональной гетерогенности неокортекса и главным образом его ассоциативных областей. Хотя жесткое приурочивание целостной функции к локальному участку мозга неприемлемо, но сама идея гетерогенных функциональных локусов является продуктивной и ее следует понимать таким образом, что локальные корковые зоны могут обеспечивать выполнение некоторых специфических нейрофизиологических функций. Нейрофизиологическая специфичность каждого локального участка мозга не предполагает жесткой его связи с какой-то одной психической функцией или поведенческой реакцией. Функционально гетерогенные локусы ассоциативных (префронтальных) отделов коры динамически вовлекаются в ансамблевую деятельность с различными пространственными и временными характеристиками. Конфигурация ансамбля действующих мозговых «локусов» (функциональных модулей) не остается застывшей, а экстренно меняет свою пространственную структуру (с широкой мозговой топографией). Специфичным и воспроизводимым для каждой конкретной функции или поведенческого акта является как сам пространственный паттерн взаимодействующих «участков» мозга, так него временная динамика. В связи с этим нарушение одной и той же функции может быть следствием различных пространственно локализованных повреждений мозговой коры. В то же время известно, что выключение одного и того же локуса может вызывать нарушение не одной, а нескольких функций. Это в значительно большей степени касается иерархически высших уровней (филогенетически новых образований) функциональной системы, реализующей данную функцию.
4. Концепция нейронной организации рефлекторной дугиПсихическая функция или поведенческий акт развертывается в целостной, функционирующей по рефлекторному принципу, системе, в которой влияния центральных и периферических отделов тесно взаимосвязаны и лишь их совместная деятельность обеспечивает целостную реакцию. Эта система имеет многоуровневую организацию, где каждый уровень рефлекторного пути (от периферических образований до эффектора) вносит свой «специфический» вклад в нервную деятельность системы.
На основе анализа конкретных механизмов различных поведенческих актов Е.Н. Соколов [38; 39; 40] разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги и представил в виде схемы концептуальной рефлекторной дуги (рис.5). Структуру модели рефлекторной дуги составляют нейроподобные элементы, каждый из которых воспроизводит характеристики реальных функционально дифференцированных нейронов мозга. В результате взаимодействия элементов модель может воспроизводить всю исследуемую функцию или целостный поведенческий акт.
Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по Е.Н. Соколову [39; 40], включает элементы афферентных, центральных и эфферентных звеньев рефлекторной дуги (см. рис. 5). Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов-детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов. Нейроны-детекторы, селективно настроенные на определенные параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Особенность командных нейронов состоит в том, что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обусловливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному
Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по Е.Н. Соколову, 1986):
Р– рецепторы, пД – предетекторы, Д – детекторы, КН – командные нейроны, МН – мотонейроны, ЛМ – локально-модулирующие нейроны, ГМ – генерализованно-моду-лирующие нейроны, ЭФ – эффекторы
нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейфонов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.
Модулирующие нейроны составляют особый класс элементов в структуре рефлекторной дуги. Они получают сигналы из внешней среды и внутренних органов, но выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) системы мозга с генерализованным (широким) спектром воздействия и локальным («избирательным») фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса. Их модулирующие воздействия осуществляются главным образом через изменение возбудимости командных нейронов, что в конечном итоге приводит к перемещению максимального возбуждения с одной системы командных нейронов на другую, в результате чего и происходит перераспределение приоритета реакций.
Поведенческие акты реализуются посредством упорядоченной организации рефлекторной дуги, в которой нервные клетки осуществляют кодирование сигналов. В концептуальной модели рефлекторной дуги Е.Н. Соколов [39; 40] рассматривает принцип кодирования (стимула и реакции) номером канала как универсальный принцип деятельности центральной нервной системы животных, находящихся на разных уровнях филогенеза.
Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов у высших животных осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора больших полушарий, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. Объединение сенсорных нейронов в функциональные модули (микро-, макрои гиперколонки) обеспечивает встраивание в трехмерную структуру мозга многомерной системы локальных анализаторов признаков (гиперколонок). В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.
Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Такая иерархическая организация двигательных систем управления и запуска реакций «сверху вниз» облегчает реализацию сложных программ движений. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных элементов реализовать сложные аккорды движений.
Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. По-видимому, он является общей закономерностью «упаковки» структур, работающих по принципу кодирования сигналов номером канала. В итоге это позволяет получить огромное преимущество при решении определенных задач, так как обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов. Таким образом, концептуальная модель рефлекторной дуги Е.Н. Соколова [38; 39; 40] выступает как общая схема взаимодействия трех описанных функциональных блоков мозга.
Глава IV Врожденная деятельность организмаПоведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.
Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память»,способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.
Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождающаяся резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери; к 5-6-недельному возрасту цеплятельный рефлекс заменяется хватательным, имеющим условнорефлекторное происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (временный переход рефлекса в латентное состояние). Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней – врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. У обезьян длительно сохраняется врожденная реакция страха на высоту (хотя они никогда не встречались с высотой в индивидуальном опыте). Конкретной формой проявления этого оборонительного рефлекса является возникновение угасшего (латентного) цеплятельного рефлекса.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание, по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры – в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но « исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.
С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов. По мере онтогенетического развития начинают действовать закономерности, из которых на первый план выступают новые детерминирующие факторы. Стабильные рефлекторные связи при воздействии внешней среды обрастают массой условнорефлекторных связей, диапазон адаптивных возможностей расширяется.
В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. По каждому конкретному поводу в процессе научения формируются новые лабильные функциональные структуры. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций – генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.
1. Безусловные рефлексы и их классификацияБезусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.
Как отмечает П.В. Симонов [36], определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Знаменитые опыты X. Харлоу (см. [23]) показали, как драматично проявляется родительский рефлекс у обезьян, изолированных в детстве от матери, когда позднее у них появляются собственные детеныши. Исследования Р. Хайнда(см. [23]) проведены в более щадящих условиях, но и они демонстрируют, как значительны изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего индивидуального опыта. Если шестимесячный детеныш оставался несколько дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным вниманием других самок, в его поведении обнаруживались глубокие изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвращалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение (самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение нескольких недель. Последствия таких разлук оказались всесторонними и устойчивыми. Эти особи отличались в течение нескольких лет большой пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха).
В процессе постнатального развития организма наряду с генетически запрограммированным фондом поведенческих реакций должны накапливаться и совершенствоваться различные индивидуальные формы адаптивного поведения. Это в свою очередь обеспечивает расширение его потребностей и сферы обитания. Индивидуально приобретенные реакции, по существу, наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт.
Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П. Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности. Им самим были выделены безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Их следует подразделять и разделять [28; 29].
Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.
Так, Ю. Конорский [14] всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохра-нительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п.); восстановительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлексы заботы о потомстве).
К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т. д.); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельствах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя. В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение [14].
И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные – пищевой, активнои пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые – сохранение вида.
И.П. Павлов придавал огромное значение изучению механизмов врожденных рефлексов животных. Он считал, что изучение врожденных рефлексов животных должно составлять филогенетическую основу человеческих действий, способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению. Эта павловская мысль получила особое развитие в работах П.В. Симонова [36], по мнению которого биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы как диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, П.В. Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей (потребностно-мотивационной сферы) животных и человека. Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. Это означает, что в эволюционном прогрессе потребностно-мотивационной сферы отражается тенденция эволюционного генеза механизмов саморазвития. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), хотя филогенетические предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П .В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоци-альные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития (рис. 6).
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает
Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
Двойные стрелки – филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные – взаимодействие потребностей человека, сплошные – влияние потребностей на сферу сознания в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого [36].
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности».
Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели [29].
Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы – это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пище-добывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.
П.В. Симонов [36] рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 6). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 6). Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных.
2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)Инстинкт – это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.
