Настройка шрифта В избранное Написать письмо

Книги по медицине

Физиология высшей нервной деятельности

(Главная, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18)
          ПредисловиеФизиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами И.П. Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с переходом исследований на нейронный и молекулярный уровни.

          И.П. Павлов выделил в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию анализаторов и физиологию условного рефлекса. В дальнейшем эти разделы были дополнены учением о второй сигнальной системе человека.

          Важнейшим современным достижением в области изучения механизмов анализа сигналов в нервной системе животных и человека является открытие нейронов-детекторов, избирательно настроенных на определенные значения воспринимаемого сигнала. Понятие детектора оказалось непосредственно связанным с модульным принципом организации коры больших полушарий головного мозга, где детекторы образуют иерархию экранных структур, на которых признаки сигнала отображаются по принципу «меченой линии». Специализация нейронов распространяется и на отображение сложных объектов, которое происходит при участии гностических единиц.

          Значительный прогресс был достигнут также на пути раскрытия нейронных механизмов условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса интернейронов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. Пластичная конвергенция детекторов на командном нейроне составляет основу формирования избирательности условнорефлекторных реакций.

          В последнее время в условиях клиники получило развитие изучение нейронных механизмов второй сигнальной системы человека. Переход к исследованию нейронных механизмов высшей нервной деятельности открыл новые возможности для изучения молекулярных механизмов поведения. Важным достижением на этом направлении стало открытие нескольких уровней регуляции синаптических связей между нейронами: участие вторичных посредников, фосфорилирование рецептивных белков и транссинаптическая индукция энзимов, связанная с избирательной экспрессией генов.

          В ходе развития физиологии высшей нервной деятельности происходит включение в сферу ее исследований все более сложных форм поведения. В учебнике рассматриваются основные блоки переработки информации и управления поведением: системы сенсорных анализаторов, системы организации двигательных актов и системы их модуляции. Далее дается анализ структуры поведенческого акта с акцентом на механизмах мотивации. Учебник завершается изложением основных результатов современного изучения второй сигнальной системы человека.

          Современный специалист в области психологии для глубокого понимания механизмов протекания психологических процессов должен владеть всем понятийным арсеналом физиологии высшей нервной деятельности. Настоящий учебник физиологии высшей нервной деятельности, основанный на современных достижениях нейронауки, построен так, чтобы наиболее полно учесть интересы студентов, специализирующихся в области психологии. Первые семь глав учебника написаны кандидатом биологических наук А. Л. Крыловой, последующие восемь и заключение – доктором психологических наук Н.Н. Даниловой.

          Действительный член АПН СССР, доктор биологических наук, профессор Е.Н.Соколов
  
   Глава I История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельностиУчение о физиологии высшей нервной деятельности, созданное трудами великого русского ученого И.П.Павлова, является естественнонаучной основой философии диалектического материализма, оно утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного, материального и идеального. В учении И.П. Павлова заложены материалистические идеи и подход к исследованию высших функций мозга. Оно раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Физиология высшей нервной деятельности становится наукой о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Материалистическое учение И.П. Павлова положило начало новому этапу в развитии физиологии и смежных с нею наук.

          1. История развития взглядов на высшую нервную деятельностьИстория исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название (от греч. psychios– душевный), возникло у античных мыслителей и философов.

          Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

          Представители материалистического направления (Гераклит, Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души – побуждение, инстинкт (от лат. insyinctus– побуждение).

          Материалистические взгляды получили свое развитие в трактате «О душе» Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), где он рассматривал единую основу психических явлений у человека и животных («общность души»), признавая, однако, учение Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460-377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая анатомию и физиологию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

          Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129-201), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врожденных и приобретенных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

          Исключительное значение для развития материалистических взглядов в изучении физиологических основ психической деятельности имело обоснование Ренэ Декартом (1596-1650) рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды. Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нем процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя извлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

          Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные ученые и философы XVII и XVIII вв. (Ж. Ламетри, К. Гельвеции, П.Гольбах, Д. Дидро, П. Кабанис, Д. Гартман, Дж. Пристли, М.В. Ломоносов, А.Н. Радищев и др.) решительно отстаивали возможность естественнонаучного объяснения всех без исключения психических явлений как у животных, так и у человека. Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф.Кювье (1769-1832) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определенные формы инстинктивного поведения, что животным присуща инстинктивная деятельность как врожденная, которая как неодолимая внутренняя сила направляет действия животного. Сравнивая строение мозга ряда животных (от грызунов до приматов), Ф. Кювье пришел к выводу, что с развитием мозга значение индивидуального опыта, обучения в жизни животных возрастает.

          В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач И. Прохазка (1749-1820). Он впервые подошел вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Прохазки, следует прежде всего отметить, что именно им в 1800 г. был введен в науку сам термин «рефлекс» (от лат. «рефлексе» – отраженный) и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р. Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, И. Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.

          К сожалению, прогрессивные взгляды И. Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкрепленные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы.

          По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

          Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной психологии заметно тормозили исследования физиологических закономерностей психической деятельности. Последовательно материалистическим взглядам на психическую деятельность противостояли не только идеализм, но и вульгарно-материалистические течения, упрощающие эту деятельность до механических и физико-химических процессов, а также антропоморфические тенденции. Постепенно материалистическое представление о психике завоевало место в науке, хотя и не без упорной борьбы.

          В психологии выделяются перспективные направления: новая экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология, возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч.Дарвина (1809-1882).

          Эволюционное учение Ч. Дарвина, открытие им общебиологического закона непрерывности эволюционного процесса видообразования обусловили революцию в биологическом познании. Биология перешла на новый этап осознания объективной диалектики живой природы и диалектики способов ее исследования. Дарвиновская революция в биологии привела к изменению многих традиционных научных дисциплин (сравнительная анатомия, морфология и систематика животных и др.) и способствовала появлению новых дисциплин – физиологии человека и животных,

          микробиологии, генетики. Ч. Дарвин своим учением создал научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека. Его учение получило широкий резонанс в научных кругах естествознания и философии.

          Конец XIX-начало XX вв. – это был период расцвета экспериментальной психологии, но и вместе с тем начало ее кризиса. Научный подход, ориентация на объективные методы исследования психических явлений (Э. Вебер, Т. Фехнер, В. Вундт) открывали широкие перспективы изучения функций мозга. Однако доминирование взгляда на психику как на особое явление, не имеющее ничего общего с физиологическими процессами, препятствовало этому. Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.

          Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. было появление нового направления – бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма – американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) – изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения – пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д. Гартли (1705-1757) и Дж. Пристли (1733-1804) – основоположников ассоциативной психологии, от своих предшественников-психологов, оперировавших понятием ассоциации идей, Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма как основу поведения животного. Хотя Торндайк в своих объяснениях экспериментальных фактов пытался ссылаться на нейрофизиологические представления о нервной системе как субстрате обучения, решение же проблемы сводилось, по существу, только к констатации того, что животные могут приобретать полезные навыки, закрепляющиеся в результате упражнения. Бихевиористы, проводя эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма.

          Возникновение бихевиоризма было прогрессивным явлением в истории психологии, нанесшим удар идеалистическим представлениям о психической деятельности. Это направление впервые показало, что ассоциация – связь не между идеями, а между стимулом и ответом организма. Однако отказ от изучения нервных механизмов поведения сильно сужал значение этого направления. Противоречие между результатами эксперимента и попытками их объяснить привело в 20-х гг. к разделению бихевиоризма на несколько ветвей. Так, одни считали, что вся психическая деятельность сводится к операциям, действиям (Б. Скиннер), а другие придавали исключительное значение мотивам, потребностям, побуждениям, стремлениям организма к цели (Э. Толмен).

          Позднее необихевиористпы (30-60-е гг. XX в.) стали широко пользоваться достижениями нейрофизиологии, биологии, физики, химии, математики и их методиками при объяснении результатов своих экспериментов. Однако в методологических трактовках экспериментов необихевиористы недалеко ушли от родоначальников своего направления. Их убеждения остались позитивистскими: связь стимула и реакции они понимают не как результат причинно-следственной зависимости, а как корреляционное отношение, Теоретическая несостоятельность направления является закономерным результатом базисной установки, восходящей к Уотсону, – на исключение сознания из психологии. Включение промежуточных переменных, природа которых понимается разными авторами различно, не освободило это направление от механицизма и натурализации человека. В психологии постепенно нарастает общее разочарование ортодоксальной позицией бихевиоризма, направленной на исключение психики из области научного исследования.

          Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальт-психологии. Представителями этого направления были главным образом немецкие психологи: К. Коффка (1886-1941), В. Кёлер (1887-1967), К. Левин (1890-1947) и др. Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая «реорганизация перцептивной деятельности» (перцепция – восприятие). С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нем всегда присутствует еще нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К. Левина, данного перцептивного поля. Однако гештальтисты, так же как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

          Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х гг. XIX в., как писал И.П. Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий. В эти годы исследования Г. Фрича и Э. Гитцига по экстирпации и раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приемы дали материал лишь для общей и чисто внешней характеристики роли коры мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и подкорковых образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIX в.

          Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу XX в., И.П. Павлов писал: «Что нам объясняют в поведении высших животных имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятельности? Где общие правила этой деятельности? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками» [29, с. 19].

          И.П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности.

          2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельностиУчение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано своими идейными корнями с развитием философии и естествознания в России.

          Передовые русские мыслители XIX в., поднимая в своих трудах вопрос о путях всестороннего изучения человека, прежде всего со всей решительностью подчеркивали, что человек представляет высшую ступень развития органического мира и не должен противопоставляться остальной природе, частью которой он является, подчиняясь всецело ее законам. Согласно взглядам русских революционных демократов XIX в. (В.Г. Белинский, Н.А. Добролюбов), психическая деятельность есть продукт высокоорганизованной материи – мозга; в ее основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге. Подчеркивая обусловленность психической деятельности условиями жизни, они, естественно, придавали большое значение в развитии мозга, в формировании его высших функций влияниям внешней среды, воспитанию.

          Материалистические взгляды передовых русских мыслителей XIX в. оказали огромное влияние на развитие отечественной физиологии, пробудив живейший интерес к всестороннему изучению природы человека, к естественнонаучному анализу психической деятельности. Под влиянием этих взглядов находился, по его собственному признанию, также И.П. Павлов.

          На формирование физиологических взглядов И.П. Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины С.П. Боткиным (1832-1889). Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой, представляя (вслед за Сеченовым) деятельность организма как рефлекторную, Боткин подчеркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин высказывает идею «нервизма», в которой обосновывает роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии. Идея «нервизма», выражающаяся в непосредственной связи и влиянии нервной системы на деятельность всего организма как в норме, так и в патологии, несомненно, представляла благоприятную почву для развития павловского представления о деятельности нервной системы.

          В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем И.П. Павлова, о чем он сам говорил неоднократно, являлся И.М. Сеченов (1829-1905). И.М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. И.М. Сеченов был глубоко убежден, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, Сеченов показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения есть рефлексы.

          Однако И.М. Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т. е. научного анализа.

          Произвольные движения, согласно Сеченову [35], формируются в процессе индивидуального развития организма, путем повторных ассоциирований элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких действий, для которых ни плана, ни способа организации в его генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представления, речь и сознание.

          И.М. Сеченов пишет, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом – движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, т. е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса «целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.

          Развивая понятие ассоциации в чисто физиологическом смысле как связь между рефлексами, И.М. Сеченов указывал, что процесс ассоциирования «представляет обыкновенно последовательный ряд рефлексов, в котором конец каждого предыдущего сливается с началом последующего во времени» [35, с. 65]. Цепь таких рефлексов обусловливается тем, что любая реакция организма на раздражения является в свою очередь источником новых раздражений, воздействующих на те или иные рефлекторные аппараты мозга и побуждающих их к ответной деятельности.

          В этих положениях И.М. Сеченова о последовательной «стимуляции» рефлексов совершенно очевидно выражена идея рефлекторной внутренней и внешней замкнутости как функциональной основы связи между организмом и внешним миром. Дальнейшее конкретное свое развитие идея рефлекторного кольца получила в исследованиях Н.А. Бернштейна (1896-1966), которые он начал в 1929 г., заложив позднее теоретические основы современной биомеханики.

          Согласно мнению И.М. Сеченова, мысль – это психический «рефлекс с задержанным окончанием», развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а «психический рефлекс с усиленным окончанием» – это то, что обычно называют аффектом, эмоцией. Благодаря «психическому элементу», интегральной части рефлекторного процесса, организм может активно приспосабливаться к среде, уравновешивать ее, саморегулироваться, проявляя широкое многообразие поведенческих реакций.

          В своих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мыс ль и действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать психологию?» и др.) И.М. Сеченов аргументированно раскрывает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намек на часть влечет за собой воспроизведение целой ассоциации.

          Прогресс психики, по Сеченову, обусловлен усовершенствованием нервной организации мозга, его историческим (эволюционным) и индивидуальным развитием и осуществляется по принципу усложнения ассоциативного процесса.

          С деятельностью больших полушарий головного мозга И.М. Сеченов связывает четыре категории: инстинкты (внутреннее побуждение), осмысленное чувствование, осмысленное движение и согласование двух последних в осмысленное действие (поведение). Правда, за счет каких механизмов все это происходит, еще неизвестно, подчеркивает Сеченов.

          Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга – центрального торможения – механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты и тонкая наблюдательность позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это: 1) деятельность «чисто отражательного аппарата» (анализаторов), т. е. совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга); 2) механизмы «центрального торможения'; 3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов. Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга, выступивших в форме допущений. Лишь в 1949 г. выдающийся американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделали открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга, и подтвердили предвидения И.М. Сеченова.

          Замечательная книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», по выражению И. П. Павлова, «гениальный взмах русской научной мысли», перевернула мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке. Идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней, стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека которое было создано И.П. Павловым, и его физиологической школой.

          Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.

          3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельностиДля современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи – условного рефлекса – этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, – писал Павлов, – есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией» [29, с. 603].

          Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.

          Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

          Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

          Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

          У слоеные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Обширный репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами условнорефлекторной деятельности. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в зависимости от обстановки то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя – вторая сигнальная система).

          Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.

          В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

          Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

          При помощи условного рефлекса как функционального индикатора И.П. Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследовать структурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Индикатором формирования и функционирования условнорефлекторных ассоциативных связей в большинстве случаев экспериментов павловской школы служила величина секреции слюнной околоушной железы собаки (рис. 1). И.П. Павловым и его учениками были установлены факты и разработаны основные теоретические положения о динамической локализации функций в коре больших полушарий, о корковом представительстве безусловных рефлексов, о функциональной мозаике кортикальных структур, корковых и подкорковых механизмах динамики основных нервных процессов. Были выявлены и детально изучены закономерности, правила образования

          Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов

          (по Э.Л.Асратяну, 1974).

          Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий и т. д. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последние 20 лет подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов [29] называл «физиология психической деятельности», а настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

          С целью познания высших функций мозга современные исследователи обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования (рис. 2). В настоящее время используется широкий ассортимент методических приемов регистрации активности мозговых образований: электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приемы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона (рис. 3). Электрофизиологические и нейрохимичесиие методы, электронно-микроскопическая и вычислительная техника позволяют современным исследователям накапливать сведения о внутримозговых процессах, обусловливающих поведение, психические процессы и состояния. При этом достижения классической физиологии высшей нервной деятельности, ее принципы не отвергаются, а уточняются и становятся базой дальнейшего познания высших функций мозга.

          Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчетливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук.

          Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности (по А.Л. Пирогову, А.Л. Орлову, 1977);на I:1– лампа-вспышка (предупреждающий сигнал), 2 – тубус для подачи пищи, 3 – педаль, 4 – лампа (условный сигнал), 5 – прозрачное окно с подвижным экраном, 6 – электродная система; на II: А, Б, В – динамика нейронной активности, Г – электромиограмма (ЭМГ), Д – отметки сигналов (1 – предупреждающий, 2-3 – условный, 4 – пусковой – отодвигание экрана, 5 – нажатие на клавишу). Калибровка времени 2 с

          Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга А – виды обработки активности популяций нейронов. Обозначения: та – межспайковый интервал в мс, п – число одинаковых интервалов; w1-w2 – уровни амплитуды, 1; – время в мс; анализ формы спайка по допускаемым критериям (+с), Б – вызванный потенциал (ВП), В – электроэнцефалограмма: 1 – бета-ритм, 2 – альфа-ритм, 3 – фоновая активность ЭЭГ, 4 – дельта-ритм, 5 – тета-ритм

          Глава II Основные понятия и принципы высшей нервной деятельностиИстоки учения И.М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности мозга, открытие нового объективного метода исследования физиологии больших полушарий, естественнонаучная культура мышления, необычайное трудолюбие и увлеченность позволили И.П. Павлову не только значительно опередить своих современников в анализе механизмов высших функций мозга, не только конкретно разработать закономерности и динамику развития основных актов высшей нервной деятельности, но и создать теоретическую основу науки о высшей нервной деятельности, предвосхитив ее перспективы на будущее.

          1. Основы теории рефлекторной деятельностиИсходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии – единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.

          Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностью компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.



--
04.09.08 (02:19)
Автор Данилова Н.Н., Крылова А.Л.
Написать письмо


[Комментировать]