В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» – детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) – ключевой (спусковой) стимул – комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) – «завершающий акт».
Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т. е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).
В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения (рис. 7). По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных
Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения: С – стимул, Р – рецепция, П – поведенческий акт; пунктирная линия – модулирующее влияние, сплошная – деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ – замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного
акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения [13; 20; 34; 35].
Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов – клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избигательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспе-цифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения», полета и ходьбы.
В современной литературе описаны случаи, когда, наследственно детерминированная центральная программа может флуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняется тем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как за счет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществ или секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологами понятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающим обособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированных действий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды. Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться в сложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения при размножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненных актах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций является очень важной основой адаптации животных.
Однако в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяют пластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбора поведения. Эта инициатива проявляется прежде всего в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У. Крэ-гу), что аналогично подготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому).
Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.
3. Концепция драйва и драйв-рефлексыВ развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского [14]. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).
Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой [14].
Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Познавательная система действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса), а эмотивная система действует через систему мозговых образований, включающую ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс. Исполнительный вид деятельности, связанный с познавательной системой, проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя. Подготовительная деятельность, продукт эмотивной системы, проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя.
Между исполнительной и подготовительной деятельностью имеются врожденные связи. В частности, некоторые виды исполнительной деятельности избирательно активируют или подавляют некоторые драйвовые рефлексы (или мотивационные) и эмоциональные состояния организма. В то же время каждый драйв активирует определенные системы исполнительной деятельности.
По Ю. Конорскому, нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению, – это «драйв», побуждение, мотивация. В основе возникновения побуждения и мотивации лежит актуализированная потребность. Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голодовое возбуждение). Драйв – это голод, жажда, ярость, страх и т. д. По терминологии Ю. Конорского, драйв имеет антипод – «антидрайв», т. е. такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса.
Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а антидрайвов – моторная демобилизация организма и успокоение. Между каждым драйвом и соответствующим антидрайвом существуют реципрокные отношения. Различные типы драйвов также находятся во взаимно тормозных отношениях, а именно: сильный драйв-рефлекс (доминирующая мотивация) «угнетает» все остальные, но после выполнения (удовлетворения) данного драйва начинает действовать антидрайв, при этом возможно облегчение активации и проявление других драйвов (мотиваций). Таким образом, причиной редукции драйва (снижения данного мотивационного возбуждения) является биологически полезный результат завершающей фазы поведения [14].
Каждый драйв характеризуется определенным поведением. Драйв, побуждение инициируют подготовительные, поисковые фазы поведения. Так, драйв голода инициирует пищедобывательную реакцию, проявляющуюся в двигательном беспокойстве и активации сенсорных систем (рис. 8). Конечной фазой пищедобывательного поведения является исполнительный, консуматорный пищевой рефлекс – это жевание и глотание пищи. Это означает, что исполнительные рефлексы связаны с определенным безусловным раздражителем, на который был направлен поиск. Запуск исполнительного пищевого рефлекса осуществляется при участии сенсорной (обонятельной и вкусовой) рецепции.
Драйв страха обусловливает подготовительный оборонительный рефлекс и может выражаться либо в замирании, либо в избегании данной ситуации; ярость выражается в наступательном рефлексе и т. д. В струк-
Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной,
1987).
А – ядро гипоталамуса, Б – вентромедиальное ядро таламуса, В – амигдала, Д – мезэнцефалическая ретикулярная формация
туре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.
В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).
Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны – активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животного
Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (поА.В. Вальдману, М.М. Козловской, 1973)
мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты – это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.
В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивных
реакций зависит от реципрокных отношений в динамической системе запуска безусловного оборонительного рефлекса.
Активно-оборонительный рефлекс может быть получен путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических образований), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости. Реакция активного избегания (типа «побег») в большинстве случаев может быть получена при стимуляции ростральной части латерального ядра миндалины, центрального ядра и внутренней капсулы (разрушение этих зон избирательно подавляет «побег»).
Роль среднего мозга в генерализации состояния страха и в организации оборонительного поведения существенна. Эта область мозга является не просто местом переключения нервных путей, а важной интегративной субсистемой для обеспечения фрагментов поведения, не имеющих целевой или пространственной координации, а в значительно большей степени связанной с эмоциональными состояниями. Так, в центральном сером веществе и в гипоталамических структурах мозга у кошек и крыс были обнаружены нейроны, активность которых возникала только в состоянии ярости во время драки, а во время других видов поведения эти единичные нейроны были неактивны. Во время стимуляции центрального серого вещества защитные реакции обезьян проявляются в специфических формах поведения атаки, защиты и побега, что интерпретируется вовлечением систем, имеющих отношение к интеграции боли и генерализации состояния страха. Предполагается, что вентро-латеральная часть центрального серого вещества среднего мозга является критической для адекватного выражения страха у животных.
Субъективные переживания, по Конорскому, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и антидрайвов, рассматриваются как эмоции, т. е. как эмоциональный аспект активности, связанный с двумя противоположными состояниями – драйва и антидрайва.
Эмоции присущи человеку и высшим животным. У животных об эмоциях обычно судят по внешним эмоциональным проявлениям, которые генетически закреплены у каждого вида и определяются характерным сокращением мышц, позой, состоянием шерсти, положением хвоста, ушей и т. д. Биологический смысл эмоциональных реакций у животных состоит в том, что они служат индикатором эмоционального состояния, дистантным сигналом для других особей вида. Эмоциональное выражение закрепилось в ходе эволюции как одна из форм «сигнальной» деятельности.
Реализация поведенческих реакций получает субъективное отражение в виде «эмоциональных переживаний», сопровождающихся изменениями в соматической и висцеральной сферах. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), – писал И.П. Павлов, – физиологическое соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т. д.?» [30, т. III, кн. 2, с. 335].
«Эмоциональное переживание» отражается в комплексе вегетативных реакций, при этом возникают кожно-гальваническая реакция (КГР), изменение
частоты сердечных сокращений, кровяного давления, амплитуды и ритма дыхания, потоотделения, расстройства пищеварительной системы и т. п. Кроме вегетативных реакций возникают также и соматические изменения (мимики, позы), возможны возникновения эмоционального шока в виде гипертонуса, своеобразного «окаменения», обусловленного контрактурой скелетных мышц.
Эмоция является отражением в мозговых структурах силы потребности и вероятности ее удовлетворения в данный момент, в данной ситуации [34]. Эмоции, как и мотивации, отражая отношения между восприятием и действием, связаны с механизмами контроля эффективности поведения, его конечной целью, вследствие чего они возникают как результат взаимодействия рефлексов или как минимум двух рефлексов. Так, например, безусловная специфическая пищевая мотивация обусловливает избирательную активацию (голодовым возбуждением) сенсорных моделей внешних объектов, способных удовлетворить пищевую потребность. Это протекает по следующей схеме: воздействие метаболических сдвигов на инте-рорецепторы – активации энграмм сенсорных моделей пищевого объекта – поисковая пищедобывательная активность. Далее сама пища как безусловный раздражитель целенаправленного пищедобывательного поведения вызывает врожденную эмоциональную реакцию, которая возникает в результате конвергенции голодового возбуждения от побуждающего раздражения (метаболические сдвиги) и афферентного возбуждения от подкрепляющего безусловного стимула (пища вызывает возбуждение вкусовых и обонятельных рецепторов). Врожденная реакция на болевое раздражение также имеет два сенсорных компонента: один связан с характеристиками стимула (его локализацией, остротой или тупостью и т. д.), другой – с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения [34].
Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы – это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.
Глава V Обучение и закономерности условнорефлекторной деятельностиОкружающая среда постоянно задает организму нестандартные, часто неожиданные условия жизнедеятельности, и для их активного преодоления в процессе эволюции возник более совершенный способ приспособления: к врожденным программам поведения добавляются выученные, основанные на собственном жизненном опыте, индивидуальные для каждого человека и животного формы поведения. В основе индивидуального приспособительного поведения лежат различные формы научения.
1. Привыкание как стимул-зависимое обучениеПривыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал «негативным научением».
Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соколов [38] определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).
Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и б) и ее восстановление после постороннего стимула(ЭС)
Механизм избирательного привыкания (игнорирования «незначащих» стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.
Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует
сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (Е.Н. Соколов).
Динамика привыкания обычно описывается отрицательной экспоненциальной кривой, но при увеличении интенсивности стимула отмечается первоначальное усиление реакции, природа которой оставалась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном экспериментальных данных следовало, что величина реакций, вызываемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов – собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсибилизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи высказали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:
Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по Р. О^ев.В. ТНотрзоп,1972); 1 – угашение реакции, 2 – динамика процесса сенситизации, 3 – привыкание
а) вызывает ответ по прямому наиболее короткому (специфическому) пути «стимул-дискретная реак ция» и б) изменяет «состояние» организма (общий уровень возбуждения и активации). По этой теории привыкание: 1) развивается (монотонно экспоненциально) и достигает асимптоты; 2) прямо зависит от частоты стимула и обратно – от интенсивности; 3) спонтанно исчезает при прекращении стимуляции; 4) прогрессивно развивается при повторении серий стимуляций; 5) на «посторонний», тестовый стимул переводится в процесс генерализации (усиление реакции, «отвыкание»).
Сенситизация (усиление возбуждения или величины ответной реакции) происходит: 1) не по прямому пути, а в системах «состояний'; 2) в начале процесса реакция растет, затем падает до нуля; 3) при малых интенсивностях сенситизация может не происходить; 4) сенситизация приводит к генерализации ответа на тестстимул; 5) отвыкание, вызванное экстрастимулом, есть процесс сенситизации; 6) при регулярном предъявлении сильных стимулов может быть выработана временная сенситизация (реакция на время).
Пластические реакции привыкания и сенситизации развиваются относительно независимо друг от друга, но взаимодействуют и в процессе их интеграции формируется выходной сигнал нервной системы.
Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Наиболее отчетливо привыкание выражено в структуре ориентировочного рефлекса [35; 36; 37]. Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения, ориентировочно-исследовательской деятельности. Ориентировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Довольно простой формой ориентировочного поведения является безусловнорефлек-торная ориентировочная реакция (непроизвольное сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления и т. д.
Более сложная форма – ориентировочно-исследовательская деятельность – особенно четко проявляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь также направлен на определение «значимости» раздражителя, а исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как по принципу исследовательского освоения новизны, любопытства, так и настроенной на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.
Ориентировочный рефлекс впервые был квалифицирован как рефлекс «Что такое?» И.П. Павловым в 1927 г. Им было отмечено особое действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.
Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма [13; 35]. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по II.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).
На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула, депрессию альфаритма (реакция десинхронизации, «агоиза!» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая стадия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса – процесса дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.
Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.
Выделяют два рода неспецифической активации – физическую и тоническую. Фазическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.
Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.
Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа «новизны» и «значимости» стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.
Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект «растор-маживания») (см. рис. 10). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название «потенциация (накопление) привыкания» и является веским доказательством того, что процесс привыкания – один из видов научения.
Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40] создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.
Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса [38; 39; 40].
По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.
Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель
стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта,
Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А-тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по Е.Н. Сок&ло&у, 1970)
храня «конфигурацию сигнал а», является «нервной моделью стимула» [38; 39].
Таким образом, привыкание (состояние невнимания) носит избирательный характер. Изменение параметров «старого» стимула приводит к возобновлению реакции (состояния внимания) по признаку «новизны». Однако всякая «новизна» – это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с каким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может вызвать эффект «новизны», если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой данный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех устойчивых следов, которые хранятся в системе памяти нейронов.
Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка уеловнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. Е.Н. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным – биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].
Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.
2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучениеУсловные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.
Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард), или условные рефлексы I и II типов (Ю. Конорский).
В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.
В павловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т. е. условнорефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает.
Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта. Такое обучение Е.Н. Соколов назвал эффект-зависимым [38].
В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По определению Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы – это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения» [14, с. 308]. Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта» Э. Торндайка.
