проникают в определенные участки гипоталамуса и лимбико-ретикулярной системы. Происходит активация адренергических, а также серотонинергичес-ких и холинергических элементов ЦНС. Повышение их активности стимулирует (+) образование релизинг-фактора (Р), который, стекая к передней доле гипофиза, вызывает у него выработку АКТГ. Под влиянием этого гормона в коре надпочечников увеличивается синтез кортикостероидов (КС) и содержание их в крови нарастает.
Нейроны гипоталамуса секретируют несколько релизинг-факторов. Среди них 7 стимулирующих (ли-беронов) и 3 тормозящих (статинов). АКТГ стимулируется кортиколиберином-полипептидом, состоящим из 39 аминокислотных остатков, последовательность которых установлена.
Как только содержание кортикостероидов в крови достигает верхней границы нормы, срабатывает закон обратной связи. Проникая через гематоэнцефа-лический барьер в спинномозговую жидкость и мозг, кортикостероиды тормозят образование релизинг-фактора в гипоталамусе. Автоматически приостанавливается образование АКТГ, и уровень кортикотроп-ных гормонов в крови падает.
Изучение механизма обратной отрицательной связи, действующей через КС, показало, что тормозное звено в функционировании системы гипоталамус – гипофиз – наподчечники имеет серотонинергическую природу.
При длительных и особо угрожающих жизни стрес-согенных воздействиях в механизме обратной связи, прерывающей секрецию КС, могут возникать сбои, когда взаимодействие между нервными и химическими механизмами разлаживается. Обнаружено, что при этом КС связываются с особым белком крови – транскор-тином (Т). Соединение КС+Т задерживается гематоэн-цефалическим барьером. Поэтому в мозг перестает поступать информация об избытке КС в крови и секреция АКТГ не прерывается. Когда обратная отрицательная связь, ограничивающая рост уровня КС, не срабатывает, тогда начинается III стадия стресса – стадия истощения. Избыточное накопление гормонов коры надпочечников в жидких средах организма ведет к расстройству функций, которое распространяется постепенно на нервную и эндокринную систему, захватывая сердце, сосуды, легкие, органы пищеварения.
I и II стадии стресса по-разному выполняют свою защитную функцию. II стадии стресса, стадии сопротивления, адаптации к стрессу соответствует увеличение содержания катехоламинов (А и НА), проникающих в мозг за счет повышения проницаемости гематоэнцефалического барьера. В результате усиливается образование релизинг-факторов и, следовательно, непрерывно нарастает уровень кортикостероидов в крови. С ростом КС усиливается защитная функция организма, так как КС обладает противовоспалительным, десенсибилизирующим, антиаллергическим, противошоковым и антитоксическим действием.
Защитная же функция I стадии стресса (реакции тревоги) преимущественно связана с эффектом воздействия А и НА. Увеличение А и НА в крови и тканях организма являются первыми химическими звеньями в развитии стресса. Нередко их называют «аварийными гормонами». Они активируют деятельность сердечнососудистой системы, обмен веществ. НА, попав в кровь, сужает артерии, что ведет к росту артериального давления (АД). Адреналин в русле крови также увеличивает кровяное давление, поднимает частоту пульса, увеличивает объем сердечного выброса, стимулирует распад гликогена и увеличивает содержание сахара в крови.
По особенностям функционирования симпато-ад-реналовой системы у человека (соотношение выделения А и НА) можно прогнозировать успешность его деятельности в трудных условиях стресса. Так, у спортсменов увеличение в предстартовом периоде НА в 2-3 раза – благоприятный признак, тогда как увеличение А в 5-10 раз является показателем чрезмерной психоэмоциональной напряженности и сниженных спортивных результатов.
Известно, что А осуществляет быструю мобилизацию энергетических возможностей организма, что очень важно при кратковременных и интенсивных нагрузках. Он относится к гормону короткого действия, так как в крови и тканях быстро разрушается под воздействием фермента тоноаминоксидазы, тогда как НА поддерживает энергетику организма в течение долгого времени. Поэтому в ответ на стрессор секреция А начинается раньше, чем НА.
Состояние страха, тревоги, ужаса, ожидания опасности обычно сопровождается преимущественным выделением в кровь А. Состояние же умственного и физического напряжения, преодоления психических препятствий, выносливости обычно реализуется на фоне высокого выделения НА и его преобладания над А. Гормоном тревоги называют А, а НА – гормоном гомеос-таза. Однако значение А для организма шире, чем его понимание как гормона тревоги. По данным М. Фран-кенхойзер, лица с высоким уровнем А в обычных, нестрессовых условиях, работают значительно лучше. В условиях же стресса более приспособленными к деятельности оказываются лица с низким содержанием А в крови.
Выделено два типа спортсменов. У «норадренали-нового типа» в стрессовом состоянии преобладает высокий уровень накопления в крови и выделения в мочу НА. Спортсмены такого типа обладают большей выносливостью и показывают более высокие спортивные результаты, чем спортсмены «адреналинового типа» с преимущественным выбросом в кровь и поступлением в мочу адреналина.
С повышением спортивного мастерства у спортсменов различного профиля отмечается повышение реактивности именно НА-звена симпато-адреналовой системы. Избыточная секреция А, особенно перед игрой, соревнованием – отрицательный прогностический признак. Таким образом, спортсмены с высокой реактивностью и достаточными резервами меди-аторного норадренергического звена симпато-адреналовой системы имеют более выраженную способность к психологической мобилизации и, по-видимому, более перспективны для спорта.
При особенно длительных и тяжелых нагрузках хорошим прогностическим признаком является активация гипоталамо-гипофизно-адреналовой системы (по показателю КС). В стрессовую реакцию вовлекаются также трофотропные механизмы (механизмы восстановления). Их активность может быть измерена по выделению с мочой гистамина, серотонина и других метаболитов. Их вклад может быть более или менее оптимальным для обеспечения индивидуальной устойчивости к стрессу.
На рис. 52, А показана схема гуморально-гормо-нальных взаимоотношений при кратковременной физической нагрузке (бег на 100 м или плавание на 100-200 м). Сначала растет экскреция с мочой А (стадия тревоги, по Селье). Она сменяется устойчивым нарастанием экскреции НА и КС (стадия резистенции). При этом содержание трофотропных метаболитов (АХ, гистамина, СТ, инсулина) несколько снижена относительно фона.
При длительных (часовых) физических нагрузках (ходьба на лыжах, марафонский бег и др.) было выявлено два типа реагирования (рис. 52, Б). У высококвалифицированных, тренированных спортсменов наблюдается более оптимальный вариант биохимических реакций (а), чем у менее тренированных (б). Истощение симпато-адреналовой системы (А и НА) и гипоталамо-гипофизно-адреналовой системы (КС) у последних наступает быстрее. А восстановительные процессы начинаются раньше, чем у квалифицированных спортсменов, почти с начала соревнования.
Стресс влияет на эффективность деятельности. При высоком уровне стрессовой напряженности падает работоспособность. Раньше страдают более сложные формы деятельности, например, такие, как операции
Рис. 52. Соотношение экскреции эргои трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б); 1 – адреналин, 2 – норадреналин, 3 – кортикостероиды, 4 – трофотропные метаболиты (ацетилхолин, гистамин, серотонин, инсулин); а – условно оптимальный вариант, б – условно неоптимальный вариант (по ГЛ. Кассилю, 1981) по стохастическому наведению на цель, нарушаются сложно координационные движения. Простая же сен-сомоторная реакция, время реакции на аварийный сигнал в условиях длительного многосуточного нервного напряжения улучшаются [13]. Стресс по-разному влияет на когнитивные процессы. Растет сенсорная чувствительность, абсолютная и разностная, улучшается способность к детекции сигнала. Расширяется поле зрения. Вместе с тем нарушаются более сложные интегративные процессы (сложное опознание, перцептивное научение), увеличиваются ошибки памяти, возможна гиперактивность мышления (навязчивые мысли, бесполезное фантазирование), «уход» от решения стрессогенных проблем (решение побочных «замещающих» проблем или уменьшение активности мышления).
Рост сердечно-сосудистых заболеваний в современном обществе (ишемическая болезнь сердца, гипертония), возникновение язвенной болезни и другие связывают с возросшими эмоциональными перегрузками, с увеличением стрессорных воздействий, которым подвергается человек в наше время. Многие соматические болезни имеют неврогенное происхождение. Основа для понимания причин возникновения и механизмов неврогенных заболеваний была заложена учением И.П.Павлова об экспериментальных неврозах. Благодаря достижениям современной нейрофизиологии павловское учение переживает новый период развития, что связано с выяснением нервных и биохимических механизмов стресса.
Патологический процесс возникает в результате истощения всех защитных резервов организма, которые используются в процессе развития стресс-реакции. Имеются данные о формировании гипертонического синдрома с дисфункциями адренергических структур мозга. В настоящее время моноаминергичес-кой системе отводится ведущая роль в генезе патологических синдромов, возникающих под влиянием стресса. Предполагается, что характер патологического синдрома связан с тем, какие звенья адренерги-ческой системы оказываются несостоятельными и не выдерживают сильного напряжения: синтез, распад и т. д. и какая форма нарушений при этом возникает: возбуждение, истощение, образование промежуточных продуктов метаболизма.
Глава XIV Особенности высшей нервной деятельности человека 1. Слово как сигнал сигналовЗакономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его высшей нервной деятельности.
И.П.Павлов считал, что специфика высшей нервной деятельности человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен при трудовой деятельности людей и который выразился в речи. Речь возникла как средство общения между людьми в процессе труда. Ее развитие привело к возникновению языка. И.П.Павлов писал, что «слово сделало нас людьми...». С возникновением языка у человека появилась новая система раздражителей в виде слов, обозначающих различные предметы, явления окружающего мира и их отношения. Таким образом, у человека в отличие от животных существуют две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система, состоящая из непосредственных воздействий внутренней и внешней среды на сенсорные входы, и вторая сигнальная система, состоящая преимущественно из слов, обозначающих эти воздействия.
Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу «слово – предмет».
Связи слова с предметом качественно отличаются от первосигнальных связей. Слово хотя и является реальным физическим раздражителем (слуховым, зрительным, кинестетическим), оно принципиально отличается тем, что в нем отражаются не конкретные, а наиболее существенные, основные свойства и отношения предметов и явлений. Оно обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действительности. Эта функция слова со всей очевидностью обнаруживает себя при исследовании глухонемоты. По данным А.Р. Лурии, глухонемой, который не обучен речи, не способен абстрагировать качество или действие от реального предмета. Он не может формировать отвлеченные понятия и систематизировать явления внешнего мира по отвлеченным признакам.
Таким образом, под первой сигнальной системой понимают работу мозга, обусловливающую превращение непосредственных раздражителей в сигналы различных видов деятельности организма. Это система конкретных, непосредственно чувственных образов действительности, фиксируемых мозгом человека и животных. Второй сигнальной системой обозначают функцию мозга человека, которая имеет дело со словесными символами («сигналами сигналов»). Это система обобщенного отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, математических символах, образах художественных произведений.
Интегративная деятельность нервной системы человека осуществляется не только на основе непосредственных ощущений и впечатлений, но и путем оперирования словами. При этом слово выступает не только как средство выражения мысли. Слово перестраивает мышление и интеллектуальные функции человека, так как сама мысль совершается и формируется с помощью слова.
Суть мышления в выполнении некоторых внутренних операций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благодаря слову картина мира становится более совершенной, с одной стороны, более обобщенной, с другой – более дифференцированной. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово переводит субъективный смысл образа в систему значений, что делает его более понятным как субъекту, так и любому слушателю.
2. Речь и ее функцииИсследователи выделяют три основные функции речи: коммуникативную, регулирующую и программирующую. Коммуникативная функция – осуществление общения между людьми с помощью языка. В коммуникативной функции выделяют функцию сообщения и функцию побуждения к действию. При сообщении человек указывает на какой-либо предмет или высказывает свои суждения по какому-либо вопросу. Побудительная сила речи зависит от ее эмоциональной выразительности.
Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.
Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.
Л.А. Фирсов с сотрудниками предлагает делить языки на первичные и вторичные. К первичному языку они относят само поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьевого и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жестикуляторные и др.) сигналы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятийный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык представляет понятийный уровень отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животного (до-вербальные понятия). Сложные формы обобщения, которые обнаруживают антропоиды и некоторые низшие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат. Таким образом, первичный язык соответствует первой сигнальной системе, по И.П. Павлову, а стадия Б вторичного языка – второй сигнальной системе. Согласно Л.А. Орбели, эволюционная преемственность нервной регуляции поведения выражается в «промежуточных этапах» процесса развития первой сигнальной системы во вторую. Им соответствует стадия А вторичного языка.
Язык представляет собой определенную систему знаков и правил их образования. Человек осваивает язык при жизни в результате обучения. Какой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейронных сетей, необходимых для построения центра речи, утрачивается. Маугли – один из литературных примеров потери речевой функции.
Человек может овладеть разными языками. Это означает, что он использует возможность обозначать
один и тот же предмет разными символами как в устной, так и в письменной форме. При изучении второго и последующих языков используются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков.
Языковые знания не передаются по наследству. Однако у человека имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как центральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата, гортани.
Регулирующая функция речи реализует себя в высших психических функциях – сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.С. Выготским и развито А.Р. Лурией и другими отечественными психологами. Отличительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер.
Первоначально высшая психическая функция как бы разделена между двумя людьми. Один человек регулирует поведение другого человека с помощью специальных раздражителей («знаков»), среди которых наибольшее значение имеет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведению стимулы, которые первоначально использовались для регуляции поведения других людей, человек приходит к овладению собственным поведением. В результате процесса интериоризации внутренняя речь становится тем механизмом, с помощью которого человек овладевает собственными произвольными действиями.
В работах А.Р. Лурии, Е.Д. Хомской показана связь регулирующей функции речи с передними отделами полушарий. Ими установлена важная роль конвекситальных отделов префронтальной коры в регуляции произвольных движений и действий, конструктивной деятельности, различных интеллектуальных процессов.
Больной с патологией в этих отделах не может выполнять соответствующие действия, следуя инструкции. Показано решающее участие медиобазальных отделов лобных долей в регуляции избирательных локальных форм активации, необходимых для осуществления произвольных действий. У больных с поражениями в этих отделах мозга угашение сосудистого компонента ориентировочного рефлекса на индифферентный раздражитель не нарушается. Однако восстановления ориентировочного рефлекса под влиянием речевой инструкции, придающей стимулам сигнальное значение, не происходит. У них же не может удерживаться в качестве компонента произвольного внимания тонический ориентировочный рефлекс в виде длительной ЭЭГ-активации, хотя тонический ориентировочный рефлекс продолжает возникать на непосредственный раздражитель, т.е. высшие формы управления фазическим и тоническим ориентировочным рефлексом связаны с регулирующей функцией речи.
Программирующая функция речи выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию. В основе этого процесса – внутреннее программирование, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают клинические данные, оно необходимо не только для речевого высказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Программирующая функция речи страдает при поражениях в передних отделах речевых зон – заднелобных и премоторных отделов левого полушария.
3. Развитие речи у ребенкаУ ребенка слово становится сигналом сигналов не сразу. Это качество приобретается постепенно по мере созревания мозга и формирования новых и все более сложных временных связей. У грудного младенца первые условные рефлексы неустойчивы и появляются со второго, иногда третьего месяца жизни. Ранее всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Для грудного ребенка характерна слабость процессов возбуждения и торможения. У него легко развивается охранительное торможение. На это указывает почти непрерывный сон новорожденного (около 20 ч).
Условные рефлексы на словесные раздражители появляются лишь во второй половине года жизни. При общении взрослых с ребенком слово обычно сочетается с другими непосредственными раздражителями. В результате оно становится одним из компонентов комплекса. Например на слова «Где мама?» ребенок реагирует поворотом головы в сторону матери только в комплексе с другими раздражителями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (голос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплекса, и реакция на слово исчезает. Постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты комплекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем теряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже одно слово вызывает реакцию.
Предъявление определенного предмета при одновременном его назывании приводит к тому, что слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Эта способность появляется у ребенка к концу первого года жизни или началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конкретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. Т. е. слово выступает на этом этапе развития как интегратор первого порядка.
Превращение слова в интегратор второго порядка или в «сигнал сигналов» происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него было выработано не менее 15 различных условных связей (пучок связей). Ребенок должен научиться оперировать с различными предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выработанных условных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.
Между 3 и 4 годами жизни появляются слова – интеграторы третьего порядка. Ребенок начинает понимать такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни у ребенка возникают более сложные понятия. Так, слово «вещь» он относит и к игрушкам, и к посуде, и к мебели, и т. д.
Развитие второй сигнальной системы протекает в тесной связи с первой. В процессе онтогенеза выделяют несколько фаз развития совместной деятельности двух сигнальных систем.
Первоначально условные рефлексы ребенка осуществляются на уровне первой сигнальной системы. Т. е. непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. По терминологии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа Н-Н («непосредственный раздражитель – непосредственная реакция»). Во второй половине года ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Таким образом, добавляются условные связи типа С-Н («словесный раздражитель – непосредственная реакция»). К концу первого года жизни (после 8 месяцев) ребенок начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, при помощи отдельных звуков, обозначающих что-либо вовне или какое-либо собственное состояние. Затем ребенок начинает произносить слова. Сначала они также не связаны с какими-либо событиями во внешнем мире. При этом в возрасте от 1,5– 2 лет часто одним словом обозначается не только какой-либо предмет, но и действия, переживания, связанные с ним. Позже происходит дифференциация слов, обозначающих предметы, действия, чувства. Таким образом, прибавляется новый тип связей Н-С («непосредственный раздражитель – словесная реакция»). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 и более слов. Он начинает объединять слова в простейшие речевые цепи, а затем строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500-700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Ребенок научается говорить. Таким образом, возникает новый тип связей С-С (» словесный раздражитель – словесная реакция»).
С развитием речи и формированием обобщающего действия слова у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: возникают условные рефлексы на отношения величин, веса, расстояния, окраски предметов. У детей в возрасте 3– 4 лет вырабатываются различные двигательные стереотипы. Однако среди условных рефлексов преобладают прямые временные связи. Обратные связи возникают позже и силовые отношения между ними выравниваются к 5-6 годам жизни.
4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных системК закономерностям взаимодействия двух сигнальных систем относится явление элективной (или избирательной) иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием нервных связей, формирующихся в процессе онтогенеза между непосредственными раздражителями и обозначающими их словами. Явление элективной иррадиации из первой сигнальной системы во вторую впервые было описано в 1927 г. О.П. Капустник. У детей на звонок при пищевом подкреплении вырабатывался двигательный условный рефлекс. Затем условный раздражитель заменяли разными словами. Оказалось, что только при произнесении слов «звонок» или «звонит» , а также показа карточки, на которой написано «звонок», возникает условная двигательная реакция. Элективная иррадиация возбуждения была получена и для вегетативной реакции после выработки на звонок условного оборонительного рефлекса. Замена звонка на фразу: «Даю звонок» вызывает такую же сосудистую оборонительную реакцию: сужение сосудов руки и головы, как и сам звонок. Другие слова ту реакцию не вызывают. У взрослых переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен хуже, чем у детей. Она легче обнаружива-гся по вегетативным показателям, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происходит и из второй сигнальной системы в первую.
Между двумя сигнальными системами существует иррадиация торможения. Выработка дифференцировки на первосигнальные стимулы может быть воспроизведена при их замене соответствующими словами. В большинстве случаев элективная иррадиация между двумя сигнальными системами возникает как кратковременное явление после выработки условных связей.
Другой особенностью взаимодействия двух сигнальных систем является их взаимное торможение (или взаимная индукция). Выработка условного рефлекса в пределах первой сигнальной системы (например, мигательного условного рефлекса) задерживается в условиях активации второй сигнальной системы (например, при устном решении арифметической задачи). Наличие индукционных отношений между сигнальными системами создает благоприятные условия для отвлечения слова от конкретного явления, которое оно обозначает, что приводит к относительной независимости их воздействия. Автоматизация двигательных навыков также свидетельствует об относительной независимости функционирования каждой из сигнальных систем.
Явление элективной (избирательной) иррадиации можно наблюдать и в пределах одной сигнальной системы. В первой сигнальной системе оно представлено явлением генерализации, когда стимулы со сходными физическими характеристиками, с места, без обучения начинают вызывать условный рефлекс, ранее выработанный на один из них. Во второй сигнальной системе это явление выражается в селективном возбуждении системы связей между семантически близкими словами. Исследуя явление селективной иррадиации во второй сигнальной системе, можно изучить структуры семантических связей.
Удобным приемом является выработка условного оборонительного рефлекса при сочетании словесного раздражителя с болевым подкреплением и регистрации сосудистых реакций руки и головы, позволяющих
Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции. Семантический центр представлен оборонительной реакцией. Соседние по значению слова вызывают ориентировочные реакции (по Е.Н.Соколову, 1981) дифференцировать оборонительный рефлекс от ориентировочного. После выработки рефлекса предъявление разных слов вместо условного раздражителя показывает, что центр безусловного оборонительного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в условную оборонительную реакцию тем больше, чем ближе по смыслу оно слову, используемому в качестве условного раздражителя. Слова, близкие по смыслу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы). Слова, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе их семантической близости, вызывают стойкий ориентировочный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение сосудов головы) (рис. 53). Другой способ изучения семантических связей связан с ориентировочным рефлексом. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический или зрительный) и смысловой или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Чтобы полностью угасить ориентировочный рефлекс, как на сенсорный, так и на смысловой компонент предъявляют слова, входящие в одну смысловую группу (название деревьев, минералов, животных), но отличающиеся друг от друга по акустическим характеристикам. После такого угашения ориенировочных реакций предъявляют слово, близкое по звучанию к ранее угашенным, но сильно отличающееся от них по смыслу (т. е. из другой смысловой группы). Появление ориентировочной реакции означает, гго данное слово относится к другой семантической группе. Тот набор словесных стимулов, на который распространился эффект угасания, представляет единую семантическую структуру, или семантическое поле ориентировочного рефлекса [39], который при возбуждении этого поля тормозится. Как показали исследования, отключение словесных раздражителей от ориентировочной реакции осуществляется группами в соответствии с теми связями, которыми они объединены у данного человека. Сходным образом происходит и подключение словесных раздражителей к реакциям.
Если в отношении словесных раздражителей применить процедуру выработки дифференцировки, то можно получить сужение семантического поля. Подкрепляя током одно слово и не подкрепляя током другие, близкие ему слова, можно наблюдать, как часть условных оборонительных реакций будет замещаться на ориентировочные. Кольцо ориентировочных реакций как бы приближается к центру семантического поля.
В понятиях концептуальной рефлекторной дуги Е.Н. Соколова словесные раздражители действуют на основе системы связей, сформировавшихся при жизни человека. При выработке условного рефлекса на слово в связь с реакцией вступают целые пучки, группы словесных стимулов. Сила связи определяется смысловой близостью с условным словесным раздражителем. Эти словесные стимулы по аналогии с сенсорными, образующими рецептивное поле командного нейрона, создают семантическое поле для командных нейронов, инициирующих оборонительный, ориентировочный и другие рефлексы.
Связь двух сигнальных систем, которая обозначается как «словесный раздражитель – непосредственная реакция», имеет самое широкое распространение. Все случаи управления поведением, движением с помощью слова относятся именно к этому типу связи. При этом речевая регуляция осуществляется не только с помощью внешних речевых сигналов, но и через внутреннюю речь.
Другая важнейшая форма взаимоотношений первой и второй сигнальной системы обозначается как «непосредственный раздражитель – словесная реакция» или функция называния.
Словесные реакции на непосредственные раздражители в рамках концептуальной рефлекторной дуги могут быть представлены как реакции командных нейронов, имеющих особую структуру связей с детекторами. Командные нейроны, ответственные за речевые реакции, обладают потенциально широкими рецептивными полями. Так как связи этих нейронов с детекторами являются пластичными, то их конкретный вид зависит от формирования речи в онтогенезе. Подключения и отключения детекторов в отношении командных нейронов речевых реакций могут происходить и с помощью речевой инструкции, т. е. через другие словесные сигналы.
С этой точки зрения основу функции называния составляет выбор командного нейрона, который управляет программой построения соответствующего слова.
5. Речевые функции полушарийПонимание словесных раздражителей и осуществ-ение словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты электрической стимуляции структур мозга во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области мозга, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения мозга была разработана в 30-х гг. У. Пенфиль-дом в Монреале в Институте неврологии по поводу хирургического удаления участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась без наркоза, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афазической остановке (по потере способности говорить), когда раздражение током попадало на них.
Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурии, выделяются две группы структур мозга с различными функциями в отношении речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.).
К передним отделам речевых зон коры относится и центр Брока. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой нарушается собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало.
Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она
на фоне относительной сохранности повторной и автоматизированной речи, чтения и письма под диктовку.
Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленна, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестичес-кую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию – нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Новые данные о речевых функциях полушарий были получены в опытах Р. Сперри на больных «с расщепленным мозгом». После рассечения комиссураль-ных связей двух полушарий у таких больных каждое полушарие функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева.
Если больному «с расщепленным мозгом» в правую половину зрительного поля предъявить какой-либо предмет, то он может его назвать и отобрать правой рукой. То же самое со словом: он может его прочесть или написать, а также отобрать соответствующий предмет правой рукой; т. е. если используется левое полушарие, то такой больной не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Однако он правильно выбирает его среди других, хотя и после этого назвать его по-прежнему не может. Т. е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно способно его узнавать.
Хотя с лингвистическими способностями связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает некоторыми языковыми функциями. Так, если предъявить название предмета, то больной не испытывает затруднений в нахождении левой рукой соответствующего предмета среди нескольких других, скрытых от зрения. Т. е. правое полушарие может понимать письменную речь.
В опытах Дж. Ледуим. ГаззаниганабольномС.П. (см. [38]), перенесшем комиссуротомию, у которого правое полушарие обладало значительно большими, чем обычно, лингвистическими способностями, было показано, что правое полушарие может не только читать вопросы, но и отвечать на них с помощью левой руки, составляя слова из букв, нанесенных на карточки. Таким же способом больной С.П. мог называть предметы, предъявляемые ему зрительно в правое полушарие, а точнее «писать» с помощью правого полушария.
В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга. Различие между левым и правым полушариями можно изучать и у здоровых людей, не прибегая к хирургическому вмешательству – рассечению комиссур, связывающих оба полушария. Для этого может быть использован метод Джун Вада – метод «наркоза полушарий». Он был создан в клинике для выявления речевого полушария. По этому методу в сонную артерию на одной стороне шеи вводят тонкую трубку для последующего введения раствора барбитуратов (амитал-натрия). Так как каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, то введенное в нее снотворное попадает в одно полушарие и оказывает на него наркотическое действие. Во время теста больной лежит на спине с поднятыми руками и считает от 100 в обратном порядке.
Рис. 54. Схема функциональной латерализации, составленная на основе раздельного тестирования правого и левого полушарий после рассечения передней комиссуры (по Р. Сперри, 1970)
Через несколько секунд после введения наркотика можно видеть, как бессильно падает одна рука пациента, та, которая противоположна стороне инъекции. Затем наблюдается нарушение в счете. Если вещество попадает в речевое полушарие, то остановка счета в зависимости от введенной дозы длится 2-5 мин. Если в другое полушарие, то задержка всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволял на время выключать любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.
Использование методик, которые позволяют избирательно подавать информацию только в одно полушарие, дало возможность исследователям продемонстрировать значительные различия в способностях, двух полушарий (рис. 54). Было обнаружено, что левое полушарие участвует в основном в аналитических процессах, оно – база для логического мышления. Левое полушарие обеспечивает речевую деятельность: ее понимание и построение, работу со словесными символами. Обработка входных сигналов осуществляется в нем, по-видимому, последовательным образом. Правое полушарие обеспечивает конкретно-образное мышление, имеет дело с невербальным материалом, отвечает за определенные навыки в обращении с пространственными сигналами, за структурно-пространственные преобразования, способность к зрительному и тактильному распознаванию предметов. Поступающая к нему информация обрабатывается одномоментно и целостным способом. С правым полушарием связаны музыкальные способности.
