Настройка шрифта В избранное Написать письмо

Книги по медицине

Физиология высшей нервной деятельности

(Главная, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18)
          Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К. Вилюнас [8] выделяет класс эмоций успеха – неуспеха с тремя подгруппами: 1) констатируемый успех-неуспех; 2) предвосхищающий успех – неуспех и 3) обобщенный успех – неуспех. Эмоции, констатирующие успех – неуспех, отвечают на смену проб в поведении, обобщенная эмоция успеха – неуспеха возникает в результате оценки деятельности в целом. Предвосхищающие эмоции успеха – неуспеха формируются на основе констатирующих в результате ассоциации их с деталями ситуации, которая при повторном столкновении с ситуацией воспроизводится уже в качестве эмоций, предвосхищающих возможные удачи или затруднения.

          Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мыслительной деятельности при решении творческих задач (шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания, догадки, появлением идеи решения, которая еще не вербализована. По данным О.К. Тихомирова, им соответствует резкое падение сопротивления кожи. Переход от идеи к конкретному действию осуществляется позже, с задержкой. На рис. 36 показан момент появления эмоционального решения (появление догадки) при игре в шахматы (падение сопротивления), которое опережает оформление замысла в речи на 4 с. Окончательное решение задачи осуществляется еще позже

          Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности. Внизу шкала времени с шагом 5 с, стрелкой вниз показан момент эмоционального решения задачи, стрелкой вверх – окончательное решение шахматной задачи (по О.К. Тихомирову, 1984)

          (показано стрелкой). Рост же кожного сопротивления, которое может предшествовать «эмоциональному решению», исследователи связывают с эмоциональной оценкой появления противоречий, когда полученные результаты противоречат гипотезе. Таким образом, рост кожного сопротивления – эмоциональное предвосхищение перестройки в деятельности, требующей остановки, изменений деятельности, тогда как падение кожного сопротивления – эмоциональное предвосхищение правильного выбора направления поисков, действий.

          В целом все три группы эмоций успеха – неуспеха выполняют регулирующую функцию в отношении деятельности. На основе эмоциональных оценок они побуждают человека к завершению выбранных действий или к отказу от них и поиску новых.

          Изучение отражательной функции эмоции привело П.В. Симонова к разработке потребностно-информационной теории, согласно которой «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта» [36, с. 63].

          Согласно рассматриваемой концепции правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле: Э = (П, (Ин – Ис), ...), где Э – эмоция, ее степень, качество и знак; П – сила и качество актуальной потребности; (Ин – Ис) – оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта; Ин – информация о средствах, прагматически необходимых для удовлетворения потребности; Ис – информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информации по сравнению с ранее существующим прогнозом (при «мгновенном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достижения цели (если генез эмоций рассматривать в его динамике). Отрицательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели в процессе деятельности субъекта.

          П.В. Симонов [36] выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода. Однако соединение индифферентного раздражителя с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработка условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент – воздействие фактора, способного удовлетворить существующую потребность, – пища. В опытах Т.Н. Ониани, который сочетал внешний стимул с электрическим раздражением лимбических структур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось выработать только условную реакцию избегания и страха. А условных рефлексов еды получить не удалось. Главная причина – электрическая стимуляции лимбической структуры, использованная в качестве подкрепления, не содержала награды – удовлетворения потребности.

          Также не удается выработать условнорефлекторный голод, если сочетать индифферентные раздражители – обстановочные сигналы с состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого животного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое пищевое поведение, а реакция страха и избегания. Т. е. индифферентный стимул связывается с реакцией избегания, которой животное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта реакция уменьшает страх.

          Таким образом, реальным подкреплением для выработки условного рефлекса (классического и инструментального) является награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобождение, избегание его. Получение награды ассоциируется с возникновением положительных эмоций. Поэтому «только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, т. е. механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса» [36, с. 79]. Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели «эмоционального резонанса», предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А. Преображенской, в которых собака-'жертва» подвергалась наказанию электрическим током на глазах у собаки-» наблюдателя «, у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокампального тета-ритма. Это указывает на появление у нее негативного эмоционального напряжения. В таких условиях собака'наблюдатель» способна выработать избегательный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекращающий подачу тока собаке-'жертве». Выработка такого инструментального рефлекса у собаки-'наблюдателя» сопровождается снижением у нее ЧСС и уменьшением гиппокампального тета-ритма, т. е. исчезновением отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, предотвращение отрицательного эмоционального напряжения и служит той наградой, на которой и вырабатывается данный условный инструментальный рефлекс.

          В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения. Как было показано ранее на примере интеллектуальных эмоций, «эмоциональное предчувствие решения задачи» побуждает к завершению действий в выбранной зоне поиска, а «предчувствие противоречия» – к изменению этой зоны. По существу, эмоции успеха-неуспеха обладают способностью побуждать человека к переключению от одних действий к другим. В частности, уже в этом выражается переключательная функция эмоций.

          Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

          По-видимому, можно говорить и о коммуникативной функции эмоций. Мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т. д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются «языком человеческих чувств», средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

          Большую роль в изучении экспрессивных движений сыграла опубликованная в 1872 г. работа Ч. Дарвина «Выражение эмоций у человека и животного». Сравнивая проявление эмоций у человека и у домашних животных, он пришел к заключению, что движения мышц, при помощи которых человек выражает свои эмоции, произошли от аналогичных двигательных актов наших предков.

          Известно, что между эмоциями существует полярность. Например, радость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и презрение. Согласно Ч. Дарвину, противоположные эмоции (например, антипатии и симпатии) могут выражаться противоположными движениями.

          Современные исследователи согласны с Ч. Дарвином в том, что мимика возникла в эволюционном процессе и выполняет важную адаптивную функцию. В ходе эволюции мимические сигналы развились в систему, позволяющую передавать информацию о «намерениях» или состоянии индивида и таким образом повышающую бдительность другого существа в окружающей его среде. Так испуганное лицо сигнализирует об опасности и о намерении индивида спасаться бегством.

          Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, выражающие возникновение основных фундаментальных эмоций. Генетическая детерминированность экспрессивных реакций подтверждается сходством выразительных мимических движений у слепых и зрячих (улыбка, смех, слезы). Различия в мимических движениях между слепыми и видящими маленькими детьми совсем незначительны. Однако с возрастом мимика зрячих становится более выразительной и генерализованной, тогда как у слепых она не только не совершенствуется, а даже регрессирует. Следовательно, мимические движения имеют не только генетическую детерминанту, но и сильно зависят от обучения и воспитания.

          Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: «аффективную агрессию» и «хладнокровное» нападение. Для этого они помещали кошку в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т. е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При «хладнокровном» нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т. е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

          Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обусловливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследование нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко индентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

          2. Физиологическое выражение эмоцийЭмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.

          Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р. Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.

          Г.Ю. Волынкина и Н.Ф. Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонента: эмоциональный и неэмоциональный. Они регистрировали ЭЭГ оральных мышц (орального полюса) – круговую мышцу рта, мышцу подбородка и дна рта до и после функциональной пробы – произнесение индифферентной или эмоционально значимой фразы. У психически здоровых лиц в состоянии тревоги (онкологические больные перед операцией) и у студентов в условиях эмоционального напряжения перед экзаменами было зарегистрировано два эффекта: фоновый рост тонуса оральных мышц (1) и усиление их активности после функциональных нагрузок (2). По их данным, оба эффекта обнаруживают различную чувствительность к фармакологическим веществам, что указывает на их независимое происхождение, фенатин усиливает фоновую активность оральных мышц и не влияет на их тонус после произнесения эмоциональной фразы. Галантамин усиливает мышечный тонус орального полюса после функциональной пробы и не эффективен в отношении фоновой активности этих же мышц. Исследователи полагают, что тонус оральных мышц после функциональной нагрузки отражает изменения эмоционального состояния человека и зависит от структур лимбической системы. Однако знак эмоции по этому показателю дифференцировать не удается. Фоновая мышечная активность орального полюса – показатель неэмоциональной активности. Они полагают, что она управляется неспецифической системой таламуса.

          Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия имеет тенденцию концентрироваться в более низкочастотной части смещенного спектра, а для положительных эмоций – в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала специфическим образом связаны с эмоциями и не могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. Но данным М.В. Фролова, применение этого метода позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения. Высокая чувствительность данного метода к изменениям эмоционального состояния, а также то обстоятельство, что он не требует контактных методов регистрации, делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.

          Важным компонентом эмоций являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи (КГР), частоты сердечных ударов, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и другие реакции. Известно, что во время ярости повышается уровень норад-реналина и адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки и т. д. Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания.

          Однако попытка отнести все эти вегетативные реакции к показателям собственно эмоциональных состояний вызывает возражение, так как обнаружено большое сходство вегетативного реагирования при эмоциях и психическом напряжении с минимальной эмоциональной составляющей, например при решении арифметической задачи. По существу, многие вегетативные показатели сходным образом изменяются как под влиянием эмоционального, так и неэмоционального напряжения. Так, АД, ЧСС, КГР, частота тремора, потоотделение в обоих случаях одинаково сдвигались в сторону увеличения.

          Другим затрудняющим обстоятельством выделения вегетативных индикаторов собственно эмоций является то, что характер вегетативного реагирования по группе показателей существенно зависит от типа решаемой задачи, а также от индивидуальных особенностей субъекта. Так, при восприятии и анализе зрительного материала часто возникает снижение частоты сердечных сокращений и артериального давления, тогда как сосредоточенность на интеллектуальной деятельности сопровождается ростом ЧСС и АД, Независимо от характера решаемой задачи лица, принадлежащие к так называемому коронарному типу «А», имеют тенденцию реагировать по симпатическому типу с учащением ЧСС и ростом АД, а лица типа «Б» – по парасимпатическому типу – снижением ЧСС и АД. По-видимому, может быть выделено два типа вегетативного реагирования, которые характеризуют стенические эмоции, т. е. те, которые возбуждают человека (радость, ненависть, гнев), и астенические, которые оказывают тормозной эффект (тоска, стыд, разочарование, боль). В основе этих двух групп эмоций, по-видимому, различное соотношение активности симпатической или парасимпатической систем. Какой тип вегетативных реакций появится, зависит от решаемой задачи и от индивидуальных свойств субъекта.

          Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация наблюдаются при появлении у животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливается также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности [27]. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма.

          Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева – бета-активность.
  

          П.Я. Баланов, В.Л. ДеглиниН.Н. Николаенко для регуляции эмоциональных состояний у больных применяли электросудорожную терапию методом униполярных припадков, которые вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы – правую или левую. Они нашли, что положительные эмоциональные состояния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния – с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии.

          Выявление ЭЭГ-индикаторов эмоциональных состояний сталкивается с необходимостью дифференцировать их от изменений ЭЭГ, возникающих при неэмоциональных нагрузках, которые нередко сопровождаются сходными изменениями частотного спектра ЭЭГ.

          По некоторым данным, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.

          3. Нейроанатомия эмоцийСведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

          Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясную извилину – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,
  
          Рис. 37. Структурная основа эмоций (поДж. Пейпецу, 1937)

          предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (ИтЬиз – край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

          Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

          Однако сегодня красивая гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т. п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов [36] относит гиппокамп скорее к «информационному», чем эмоциональному образованию.

          Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

          Роль гипоталамуса в развитии мотивационного поведения и связанных с ним эмоций была уже рассмотрена (см. гл. X «Мотивация»). Следует только отметить, что гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

          Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. По данным Р.И. Кругликова, после удаления миндалины страдает только одна форма обучения, а именно – однократное обучение (пассивное избегание). Особенностью этой формы обучения является обязательное возникновение сильного негативного эмоционального переживания. Устранение его через реакцию избегания (например, отдергивание конечности) служит подкреплением (наградой), на базе которой и может быстро и прочно формироваться временная связь. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций, в результате чего однократное обучение делается невозможным. По данным В.М. Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К. Прибрамом [31] в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов (рис. 38). После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, которым до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

          По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно

          Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян (макаки-резус) – самцов преподросткового возраста до (А ) и после (Б) двустороннего удаления амигдалы у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы (по К.Прибраму, 1975)

          поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение. Среди них есть нейроны, которые различают лица обезьян с выражением угрозы и без него. По предположению Е. Роллса, нейроны, реагирующие на эмоциональные выражения лица, инициируют определенные эмоциональные реакции на появление различных индивидов. Информацию об идентифицированных эмоциональных выражениях лица миндалина, по-видимому, получает от верхней височной коры, где у обезьян обнаружены нейронные детекторы, настроенные на выделение эмоциональных выражений лица инвариантно к его ракурсу, ориентации, деталям и т. д. Нарушение нормального зоосоциального поведения обезьяны в группе, наблюдающееся после деструкции миндалины, по-видимому, обусловлено прерыванием пути, который связывает структуру мозга, идентифицирующие эмоциональные выражения, с гипоталамусом – структурой, инициирующей вегетативные и моторные эмоциональные реакции.

          В регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
  
          Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд [49] предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

          В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного человека» в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение таким же способом правого полушария вызывает противоположный эффект – улучшение эмоционального состояния. Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

          Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

          Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении лево го полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

          Экспрессивные реакции эмоций – мимика, движения глаз также связывают с функцией правого полушария. Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмоциональную специализацию [36]. Согласно Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций, т. е. нарушение информационных процессов после отключения одного из полушарий, вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.

          Хорошим тестом функциональной асимметрии служит чувство юмора. Исследователи считают, что понимание юмора предполагает выполнение двух операций: 1) выделение неожиданного в повествовании и 2) сопоставление этого неожиданного с содержанием текста. У больных с поражением правого полушария сохранен первый компопент и нарушен второй. Это приводит к тому, что их юмор делается неразборчивым.

          Когда им предлагают выбрать самую смешную из предлагаемых сюжетных картинок, они готовы смеяться по поводу каждой. Юмор пациентов с левосторонним поражением более сходен с юмором здоровых лиц.

          Эмоциональная асимметрия мозга обнаружена и у нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.

          4. Нейрохимия эмоцийУспехи развития нейрохимии привели к представлению, что возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Предполагают, что модальность, качество эмоций, а также их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической (НА), дофаминергичес-кой (ДА), серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.

          Многие данные свидетельствуют о важной роли биогенных аминов (серотонина, дофамина, норадре-налина) в развитии патологии настроения, аффектов. Согласно точке зрения С.Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Критическая роль катехоламинов в развитии депрессии подтверждается данными о биохимических процессах в мозге, развивающихся под влиянием электрошока. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях. Результаты обследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серото-нина – депрессией тревоги. Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система преимущественно обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики – вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.

          Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. А.Х. Алликметс показал, что триггерный механизм агрессии – холинергический, а за эффекторные проявления агрессии ответствен норадреналин. Повышение агрессивности исследователи склонны объяснять ростом концентрации НА и ослаблением тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей более низкий уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе по сравнению с неагрессивными. У прирученных животных содержание серотонина в мозге больше, чем у диких. Введение предшественника серотонина угнетает агрессивность животного.

          Хорошей экспериментальной моделью для изучения биохимической природы эмоций является феномен самостимуляции мозга. Методика для самораздражения

          мозга была разработана Дж. Олдсом и П. Милнером. Наиболее подробную карту точек самораздражения в мозге крысы составил Дж. Олдс. Оказалось, что самый сильный эффект самораздражения связан с гипоталамусом, медиальным переднемозговым пучком и перегородкой. При электрической самостимуляции мозга через вживленные электроды животные проявляют удивительную настойчивость в стремлении продолжить самораздражение. Это навело на мысль, что самостимуляция сопровождается положительными эмоциями, которые животное стремится продлить. Все пункты самостимуляции объединяет то, что они совпадают с локализацией норадренергических и дофаминергических структур и, следовательно, феномен самораздражения связан с участием двух основных катехоламинергических систем: норадренергической и дофаминергической.

          В феномене самостимуляции исследователи выделяют мотивационный и подкрепляющий (награждающий) компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин – с подкрепляющим, «награждающим» эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием. В механизме положительной эмоции участвуют и эндогенные опиоидные пептиды.

          Е. Роллсом с сотрудниками изучены нейроны, имеющие прямое отношение к мотивации самораздражения. На одних и тех же нейронах латерального гипоталамуса у обезьян ими найдена интеграция сигналов от центров самораздражения и от вида и вкуса пищи, т. е. предмета удовлетворения потребности.

          На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняются к мнению, что возникновение положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения («награды»). Медиаторной основой этого механизма является катехоламинергическая система.

          Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции. Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния. С этих позиций новый, повышенный интерес вызывает концепция Дж. Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции «круга Пейпеца», дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.


(Главная, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18)

--
04.09.08 (02:19)
Автор Данилова Н.Н., Крылова А.Л.
Написать письмо


[Комментировать]