Настройка шрифта В избранное Написать письмо

Книги по медицине

Физиология высшей нервной деятельности

(Главная, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18)
          Сходный тип нейронов был обнаружен К.В. Судаковым, который назвал их нейронами «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем, или в результате электрического раздражения «центра голода»,

          Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от

          уровня пищевой мотивации (поА.С. Батуеву, 1986). 1 – предупреждающий, 2-3 – условный, 4 – пусковой сигналы; слева, – диаграммы, показывающие правильные реакции выбора (п = 20), справа – нейрограммы и постсти-мульные гистограммы спайковых разрядов нейрона; по оси абсцисс – время, по оси ординат – частота, имп/с при п = 20; а – исходный уровень мотивации (подкрепление морковью); б – постепенное насыщение животного; в – отказ от выполнения программы; г – введение нового пищевого подкрепления (лесные орехи). Наблюдается восстановление исходного уровня условнорефлекторной деятельности и импульсной активности нейрона расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки (рис. 30).

          При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т. е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и, следовательно, становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов [44].

          Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2). Сверху вниз: отметка кормления животного, запись нейронной активности и межимпульсные гистограммы – по оси абсцисс – мс, по оси ординат – число спайков (по К.В. Судакову, 1986)

  
          Исследователи высказывают гипотезу, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» во время пищевой мотивации закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т. е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. Мотивационное возбуждение актуализирует образ предмета и тем самым повышает реактивность нейрона на пищевые раздражители. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакций нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Таким образом, в условиях мотивационного возбуждения возникает пристрастное восприятие предметов, способных удовлетворять потребности. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30% в соматосенсорной коре до 75-80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т. д. – соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга [38].

          Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б. Швырков назвал их нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны цели зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например, перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С.Батуев их называет нейронами моторных программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта. Активации нейронов моторных программ предшествует возбуждение двух других групп нейронов: 1) в момент действия условного сигнала и 2) в период отсрочки между условным сигналом и моментом, когда обезьяна получает доступ к рычагу.

          Наконец, многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так описаны нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы.

          В результате несоответствия модели ожидаемого будущего с наличным возбуждением на смену основного поведения, направленного на удовлетворение доминирующей потребности, приходит ориентировочно-исследовательское поведение. Так, не обнаружив педали, нажим на которую сопровождается подачей пищи в соответствующую кормушку, кролик активно обследует клетку, обнюхивает новую кормушку и педаль, скребет место старой кормушки лапами. По данным В.Б. Швыркова, ориентировочно-исследовательское поведение в некоторых случаях сменяется оборонительным, агрессивным поведением. При этом кролики зубами вырывали педали и швыряли их по клетке. Такое поведение имеет приспособительное значение: животное использует весь свой индивидуальный опыт независимо от условий его приобретения. Само ориентировочно-исследовательское поведение направлено на детальное ознакомление с окружающей средой и поиск тех сигналов или объектов, которые ранее как-то были связаны с удовлетворением доминирующей потребности. В.Б. Швырковым выделена особая группа нейронов, которые становятся активными только в поисковом поведении кролика. Такие нейроны были обнаружены в сенсомоторной коре и головке хвостатого ядра. В его опытах голодный кролик (24 ч депривации) мог поедать листья, укрепленные на полу камеры в специальных держателях. Нейроны поискового поведения активировались при обнюхивании пустых держателей, но только тех из них, из которых кролик ранее хотя бы один раз уже получал пищу. Эта реакция нейронов во время обнюхивания вырабатывается и может быть угашена. Для этого нужно, чтобы у кролика сменился держатель, через который его подкармливают.

          Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов – нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.

          Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т. е. существует определенная распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны «места», хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.

          В следующих разделах учебника подробно будут рассмотрены основные звенья структуры поведенческого акта: физиология потребностей, мотивации, эмоций, движения, функциональных состояний.

          Глава IX Потребности 1. Детерминанты потребностейПотребности представляют тот фундамент, на котором строится все поведение и вся психическая деятельность человека. В процессе эволюции происходит совершенствование и развитие живых существ. Этот процесс трудно объяснить только приспособлением к изменениям меняющейся среды. «Уравновешивание со средой» обеспечивает лишь самосохранение индивида и вида. Оно – необходимое условие для развития, но не его направляющая тенденция. Несомненно, существует самостоятельный процесс эволюции, который выражается в росте и усложнении центральной нервной системы организма и в освоении им среды обитания во все расширяющихся пространственно-временных масштабах. Движущей силой этого процесса и являются потребности – источник активности живых существ в окружающем, внешнем мире. Их динамика, преобразование и определяют направление развития живых организмов.

          Представление о том, что внутренняя активность самого организма является одной из главных детерминант поведения, развивалось и И.П. Павловым. Им вводится новое понятие – «рефлекс цели» как «стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова» [28, с. 242]. В качестве примера рефлекса цели он рассматривает пищевой и ориентировочный (исследовательский) рефлексы, наделяя их эпитетом «хватательные рефлексы». Им выделены следующие особенности хватательного рефлекса: 1) стремление к объекту, – завершающееся захватыванием его, ведет к развитию успокоения и равнодушия; 2) для рефлекса цели характерна периодичность появления.

          Под рефлексом цели И.П. Павлов понимал движущую силу поведения, источник его активности «Рефлекс цели, – писал И.П. Павлов, – имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас-Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели» [28, с. 245]. Вводя понятие о рефлексе цели, И.П. Павлов подчеркивал значение активности как внутренней детерминанты поведения. Эти взгляды не противоречили развиваемой им рефлекторной теории поведения, делающей основной упор на зависимости поведения от внешних детерминант – воздействий внешних стимулов, т. е. на реактивности живой системы.

          Активность поведения обусловлена наличием потребностей. Потребность – это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через поведение. Актуализация любой потребности побуждает организм действовать в направлении достижения, овладения предметом, способным удовлетворить данную потребность. Таким образом, усиление потребности – причина любого целенаправленного поведения животного и человека.

          Актуализация любой потребности связана с возникновением определенных изменений во внутренней среде организма. Известно, что появление потребности в пище наиболее часто возникает за счет нехватки глюкозы («калориевый голод»). На дефицит глюкозы организм прежде всего реагирует включением гомео-статического механизма саморегуляции, который компенсирует нарушения во внутренней среде за счет своих резервов. В случае голода в кровь выбрасываются адреналин, и глюкогон, которые превращают глюкоген, депонированный в печени, в глюкозу. Высвобожденная глюкоза с током крови поступает к мышцам и внутренним органам.

          Однако если недостаток глюкозы в крови не удается скомпенсировать за счет внутренних резервов организма, то возникает пищевое поведение, поиск пищи.

          Для того чтобы пищевое поведение возникло, необходимо, чтобы отклонение констант внутренней среды достигло бы некоторых определенных, т. е. пороговых значений. Те отклонения во внутренней среде, которые достигают или превосходят порог инициации поискового пищевого поведения, называют пищевой (биологической) потребностью организма. Отклонения во внутренней среде, которые компенсируются с помощью гомеостатического механизма управления, не могут быть названы биологической потребностью. То есть биологическая потребность – это не любая физиологическая нужда организма, а только та, которая достигает определенной пороговой величины и которую организм устраняет через поведение. Так, говорят о насущных биологических потребностях в устойчивой температуре, в различных питательных веществах, воде, имея в виду, что их изменения могут выходить за пределы некоторых уровней. За каждой потребностью в филои онтогенезе закрепляется тот или другой способ ее удовлетворения [8].

          Потребность предполагает существование предметов, удовлетворяющих ее. Для животных эти предметы предоставляются в готовом виде самой природой. Это пища, особи другого пола для продолжения рода и т. д. Для человека предметы, удовлетворяющие его потребности, это прежде всего продукты его производственной деятельности и культуры.

          Процесс культурно-исторического развития человека привел к возникновению многочисленного множества вторичных по своему происхождению производных потребностей – вторичных, третичных и т. д., что главным образом связано с появлением новых предметов их удовлетворения. Так, на базе биологической потребности поддержания температурного комфорта возникла потребность в одежде, которая в свою очередь сформировала потребность в создании соответствующей технологии по ее производству. Согласно А.Н. Леонтьеву, потребности развиваются через развитие объектов их удовлетворения. При появлении в среде новых объектов (например, новых видов пищи) и исчезновении прежних потребности продолжают удовлетворяться, приобретая при этом новое конкретно-предметное содержание. Если у животных развитие потребностей обусловлено расширением круга удовлетворяющих их природных объектов, то у человека развитие потребностей порождается развитием производства. Именно производство предоставляет потребностям новые предметы для их удовлетворения. Этим оно изменяет и создает новые потребности.

          Между потребностями человека и сложнорефлекторными формами поведения животных отчетливо прослеживаются филогенетические связи.

          2. Классификация потребностейУ человека выделяют три группы исходных, первичных потребностей: витальные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. У животных им соответствуют сходные три группы потребностей, которые реализуются в соответствующих формах врожденного поведения. Биологические потребности направлены на сохранение целостности индивида и вида (витальная функция) (см. рис. 6). Они определяют пищевое, оборонительное поведение и т. д. Зоосоциальные потребности животных реализуются через взаимодействие с другими особями своего вида во время полового, родительского, территориального поведения. Идеальные потребности создают основу для саморазвития индивида. К ним относят потребность в новизне, получении новой информации, которая реализуется в ориентировочно-исследовательском поведении. К этой же группе П.В. Симонов относит и потребность преодоления, основу которой составляет специфическая реакция, открытая И.П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В частности, она проявляется в сопротивлении животного попыткам ограничить его двигательную активность. Эта потребность наиболее выражена у диких животных, у которых она доминирует над многими другими. Некоторые исследователи выделяют у животных также специфическую потребность в компетентности – в стремлении и без специального подкрепления повторять одни и те же действия, что приводит к совершенствованию двигательных навыков. Например, повторяющиеся клевательные движения цыпленка в отсутствие пищи. Данная потребность реализуется в подражательном (имитационном) и игровом поведении.
         
          У человека нет чисто биологических потребностей, так как их удовлетворение всегда опосредовано влиянием социальной среды.

          Социальные потребности человека включают стремление человека принадлежать к определенной социальной группе и занимать в ней определенное место в соответствии с субъективным представлением субъекта о иерархии данной группы.

          Среди социальных потребностей особо должна быть выделена потребность человека следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в том обществе, к которому он принадлежит. Без этой социальной потребности существование социальных сообществ было бы невозможно.

          Социальные потребности, возникая в общении, формируются независимо от витальных. Первые признаки социализации ребенка (его положительная реакция на общение со взрослым – появление улыбки, движений) возникают в результате удовлетворения потребности в привязанности. При этом ребенок обычно привязывается к тому человеку, который с ним больше общается, и даже в том случае, если его кормит другой.

          К идеальным потребностям человека относится потребность познания окружающего мира и своего места в нем, познание смысла и назначения своего существования [36]. Ее основу составляет потребность в новой информации, которая уже у животных обнаруживает себя в ориентировочно-исследовательском поведении.

          Выделяют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в организме, который побуждает к поиску стимулов, которые способны его активировать. Этим свойством обладают стимулы, характеризующиеся новизной, сложностью, изменением, неопределенностью, двусмысленностью. Д. Берлайн обозначает этот вид поведения, направленный на поиск стимуляции, как разнонаправленное исследование. С другой стороны, исследовательская деятельность побуждается недостатком, неопределенностью полученной информации. Человек с трудом переносит неопределенность, загадочность, и для устранения этого состояния, по-видимому, существует особая форма ориентировочно-исследовательской деятельности в виде направленной любознательности. Ее цель – получить недостающие, уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность.

          Содержание животного в сенсорно-обедненной среде усиливает потребность в сенсорной стимуляции и вызывает разносторонне направленное ориентировочно-исследовательское поведение. Усиление сенсорного воздействия может вызвать пресыщение стимуляцией и, как следствие, поведение, направленное на ограничение, защиту организма от активирующих воздействий. Для побуждения ориентировочно-исследовательского поведения, направленного на поиски недостающей информации, существует оптимум информационной неопределенности. В ситуации с большой неопределенностью, так же как и малой, ориентировочно-исследовательское поведение не развивается.

          Говоря о развитии высших потребностей, А.Н. Леонтьев отмечает, что у человека открывается новая возможность: формирование потребностей вообще «отвязывается» от «потребностных состояний организма». Таковы высшие человеческие потребности, которые возникают за счет сдвига потребности на содержание деятельности. Это – функциональные потребности, которые, однако, отличны от биологических функциональных потребностей, таких, как потребность во сне или тратах мышечной силы. К новым типам потребностей – «предметно-функциональным» – относятся потребность в труде, художественном творчестве и т. д.

          В каждой из трех выделенных групп потребностей (витальных, социальных и идеальных) П.В. Симонов [36, 37] предлагает различать потребности сохранения и развития. Дифференцирующим признаком является их отношение к общественно-исторической норме удовлетворения. Потребности сохранения удовлетворяются в пределах норм, потребности развития превышают их. Так, идеальная потребность сохранения удовлетворяется овладением достигнутого к настоящему моменту уровня знания, потребность развития побуждает стремиться к непознанному, ранее никому не изведанному.

          3. Потребности и воспитаниеСвое представление о нормах общественной жизни человек формирует на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослого. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических, идеологических, нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру. Ребенок стремится подражать взрослым и тем самым практически усваивает принципы, которыми они руководствуются, а не те правила поведения, которые стараются привить ему, обращаясь к его сознанию. Особенно пагубно для воспитания молодого человека расхождение личного примера и декларации высоконравственных норм поведения, что ведет к формированию цинизма, заниженных духовных потребностей.

          Особое значение для обучения, особенно трудового, имеет стремление человека к компетентности, его потребность в вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Удовлетворение этой потребности порождает радость по поводу своего умения, мастерства. За счет этих положительных эмоций даже самая рутинная деятельность приобретает привлекательность. В школе радость познания, узнавания нового должна постоянно дополняться радостью уметь и мочь. Это делает учение интересным и успешным. Удовлетворение потребности в компетентности положительно влияет на формирование характера человека. Высокий уровень компетентности человека делает его спокойным, уверенным, самостоятельным, независимым. Недостаточная компетентность часто ставит человека в зависимость от других, усиливает индивидуальную тревожность, вызывает завистливое отношение к успехам других и т. п. Удовлетворение и развитие этой потребности имеет высокую социальную ценность.

          Огромное значение для развития и воспитания ребенка имеет раннее детство. Многие черты поведения закладываются именно в этот период. Это явление связывают с существованием на ранних этапах онтогенеза периодов с повышенной чувствительностью (или критических периодов). Считается, что в функциональном развитии мозга имеется множество критических периодов. Понятие критического периода введено по аналогии с периодом наилучшего проявления импринтинга. Особенности влияния внешней среды, состояние организма в критический период откладывают неизгладимый след на всю дальнейшую судьбу индивида. В результате сенсорной депривации, недостаточности питания и изменений гормонального баланса во время критического периода развиваются дефекты, которые не компенсируются.

          На животных показано, что после проведения во время критического периода монокулярной или контурной зрительной депривации, которая достигалась содержанием животных в помещениях, где возможно было воспринимать только вертикальные или горизонтальные линии, у них страдала точность ориентировки в пространстве (преодоление препятствий, прыжки, хождение по краю и т. п.), различение фигур через ранее депривированный глаз, а также тонкое различение контуров. Полного восстановления утраченных функций не происходило и у взрослого животного.

          Сенсорная депривация в раннем возрасте ведет также к нарушению интегративных функций мозга, к ухудшению обучения взрослых особей.

          По данным О.В. Богдарова, сенсорная депривация в раннем периоде эмбриогенеза отрицательно влияет на формирование условных двигательных рефлексов у эмбриона. Если у интактных куриных эмбрионов условный двигательный рефлекс можно выработать, начиная с 14-го дня эмбриогенеза, то у эмбрионов, подвергнутых хроническому обездвиживанию с помощью релаксантов, что приводило к устранению афферентного потока, возникающего при спонтанных движениях эмбриона, выработка условного рефлекса либо была невозможна, либо он был плохо выражен.

          Если в критический период животное подвергается не депривации, а, наоборот, усиленным воздействиям, так называемому содержанию в насыщенной среде, то это обстоятельство также накладывает неизгладимый отпечаток. Одно из наиболее ярких проявлений эффекта «насыщенной среды» в раннем онтогенезе – это возрастание стрессоустойчивости. Животное, систематически подвергающееся стрессовым воздействиям, которые, однако, не выходят за пределы его адаптивных возможностей, приобретает способность в последующем противостоять не только отрицательному влиянию воздействующего раздражителя, но и многим другим стрессорам. В качестве стрессового воздействия часто используется прием, когда животное несколько минут находится в руках экспериментатора. Было обнаружено, что при такой форме воздействия у экспериментальных животных заметно меняется поведение по сравнению с контрольными. Они более ориентированы в системе лабиринта, менее эмоциональны и более резистентны к действию разнообразных стрессовых и патогенных факторов.

          И. Лат показал, что высокий уровень индивидуальной двигательной активности, ЭЭГ-активации (усиления тета-ритма), а также метаболических процессов (по показателям поглощения калорий, кислорода, температуры тела и веса экскрементов) может формироваться под влиянием питания, которое крыса получает в чувствительный период. Добавление в пищу жиров, углеводов, соли ведет к росту показателей активности, а белки и калий снижают их. И. Лат называет это явление «диетическим импринтингом».

          Кроме того, критический период на ранних этапах развития имеет важное значение для первичной социализации у млекопитающих. Опыты X. Харлоу, который во время критического периода содержал обезьян в изоляции или с матерью-суррогатом (моделью матери), показали отсутствие первичной социализации, изменение зоосоциального поведения животных: нарушение игрового, полового поведения, отсутствие стремления к контактам.

          Критический период первичной социализации у собак приходится на возраст с 3 до 10 недель жизни. Возраст 6-7 недель-наиболее оптимальное время для социализации у щенков. С 8 недели у них появляется реакция страха, которая, видимо, и прерывает чувствительный период – для социализации. Для детей в возрасте между 5 и 12 месяцами также характерно нарастание страха перед незнакомцами, что позволяет предположить, что у человека период первичной социализации завершается в возрасте около 5 месяцев.

          Таким образом, наличие периодов повышенной чувствительности характерно для животных и человека. У разных видов млекопитающих протяженность критических периодов может варьировать от нескольких часов до нескольких лет. Периоды повышенной чувствительности имеют важное значение как для формирования индивидуальных особенностей, способностей, так и потребностей индивида.

          Глава X Мотивация 1. Биологическая мотивацияЛюбые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма немедленно воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро-, механо-, термо-, оемо-, глюкорецепторы и другие, т. е. рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменение осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и в различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, продолговатом мозге). Так, в передней преоптической зоне гипоталамуса находятся терморецепторы. Глюкорецепторы, реагирующие на содержание и доступность глюкозы для клеток, присутствуют в промежуточном мозге, печени, желудке и тонком кишечнике.

          Часто сдвиги во внутренней среде оказывают комплексное действие на разные типы рецепторов. Так, изменение в организме водно-солевого баланса возбуждает многочисленные осморец'пторы, расположенные в переднем гипоталамусе. Они активируются повышением внутриклеточной концентрации солей при утрате клетками воды. Импульсацию центральных оеморе-цепторов можно вызвать инъекцией малого количества гипертонического раствора хлористого натрия (менее 0,2 мл) в передний гипоталамус животного. Через 30– 60 с это вызывает усиленное (до 2-8 л) и продолжительное (2-5 л) потребление воды. При электрической стимуляции этих же нервных структур животное пьет воду в течение длительного периода времени. Но организм реагирует не только на внутриклеточный дефицит воды, но и на потерю воды из внеклеточного пространства. Предполагают, что к этому причастны рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца. Кроме того, потеря воды в организме вызывает уменьшение слюноотделения. Это также возбуждает специальные водные рецепторы в слизистой рта и глотки и ощущается как сухость во рту.

          Рецепторы внутренней среды (интероцепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг.

          Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Одновременно с помощью адреналина и глюкогена из резервов организма в кровь выделяется сахар и т. п. Работа этих механизмов направлена на согревание организма за счет имеющихся ресурсов и изменения режима функционирования различных его систем.

          Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного поведения. Сдвиги во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А само поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Его отличает высокая целесообразность. Оно направлено на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.

          Следует сказать, что пока нет согласия между разными авторами в отношении содержания самого термина «мотивация». Мотивация буквально означает «то, что вызывает движение». На этом основании наиболее часто этот термин используют для обозначения некоторой тенденции, которая стремится выявить себя в поведении. Когда же пытаются уточнить содержание этого понятия, то выделяют различные аспекты этого механизма. Согласно одной точке зрения мотивация – это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в изменениях на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. Так возникает чувство жажды, которое мы испытываем, не напившись воды, или чувство голода, когда давно не ели. По К.В. Судакову, мотивация рассматривается как особый комплекс возбуждений, который роковым образом толкает животное и человека к поиску специфических раздражителей внешней среды, удовлетворяющих эту потребность. Сходное определение мотивации предлагает Б.И. Котляр [16]. Это «эмоционально окрашенное состояние, возникающее на основе определенной потребности и формирующее поведение, направленное на удовлетворение этой потребности» [16, с. 79].

          Другой подход связан с пониманием мотивации как некоторого начального толчка (побуждения), который всегда переходит в поведение, характеризующееся наличием определенной цели. И мотивация в этом случае становится синонимом целенаправленного поведения. Цель – главное звено в мотивации. Поэтому П.В. Симонов определяет мотивацию через механизм формирования цели. «Мотивация – это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению» [36, с. 227]. Согласно А.Н. Леонтьеву, мотивация – опредмеченная потребность. Главное в таком определении: мотивация – само целенаправленное поведение.

          Стремление выделить в мотивации две стороны, два аспекта характерно и для обыденной речи. Часто используют термин «мотивация», вкладывая в него двойной смысл. Так, говоря о голоде, имеют в виду либо ощущение голода как выделение некоторого состояния либо намерение действовать, чтобы удовлетворить голод, подчеркивая тем самым операционный или поведенческий аспект мотивации.

          Таким образом, когда говорят о мотивации, выделяют две фазы: 1) фазу детекции специфического состояния, выражающего появление определенного дефицита во внутренней среде, т. е. возникновение потребности, и 2) фазу запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность. Первая фаза инициирует вторую.

          Рассмотрим мотивацию как состояние. Долгое время оставался нерешенным вопрос о специфичности мотивационных состояний. Было неясно, существует ли столько же мотивационных состояний, сколько и потребностей. Или же существует единое мотивационное состояние как общая неспецифическая функция для всех видов поведения.

          Физиологические особенности мотивационных состояний впервые были изучены П.К. Анохиным, которым и было сформулировано положение о специфичности неспецифической активации. Вопреки устоявшейся точке зрения о том, что неспецифическая активация коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации различается лишь интенсивностью и локализацией, он предположил существование у нее биологических модальностей.

          Первые данные о различии восходящих к коре возбуждений были получены на кошке с уретановьш наркозом. Оказалось, что уретан избирательно блокировал ЭЭГ-реакции пробуждения и возникновение ориентировочных реакций. В то же время он не затрагивал корковую активацию на болевое раздражение. Было сделано заключение, что есть по крайней мере два типа восходящих активаций, которые различаются нейрохимически. Дальнейшие эксперименты подтвердили, что кора мозга получает отнюдь не монотонные возбуждения. Она может быть активирована за счет различных восходящих возбуждений. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже там приобретают биологическую специфику, которая радикальным образом определяет всю судьбу активирующих возбуждений на корковом уровне.

          Для оборонительной мотивации бодрствующего животного, так же как для ориентировочного рефлекса, характерна определенная картина электрической активности мозга. У кролика в задних областях коры и в ряде подкорковых образований (ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе) возникает своеобразный ритм с частотой 5-7 кол/с, который отличается своей исключительной упорядоченностью и регулярностью. Этот ритм получил название тета-ритма или ритма напряжения (стресс-ритма).

          Во время пищевой мотивации вместо тета-ритма возникают пачкообразные приступы учащенных и высокоамплитудных колебаний. Они усиливаются во время подкрепления голодного животного пищей (рис. 31). Из рисунка видно, что в ответ на условный стимул пищевого рефлекса (звонок) животное сначала реагирует общей реакцией настораживания – усилением тета-ритма. Но с подачей пищи она сменяется характерной для пищевого возбуждения ЭЭГ-активностью – частыми высокоамплитудными колебаниями.

          Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению. Отчетливо видны высокоамплитудные, высокочастотные колебания, которые предваряются тета-ритмом на включение условного раздражителя (звонка). А – сенсомоторная, Б – височная, В – затылочная кора, Г – гиппокамп, Д – ретикулярная формация; нижняя кривая – отметка времени (с) и звонка. Вертикальными стрелками выделена подача пищи. Косой стрелкой показано появление активности пищевого возбуждения в ретикулярной формации (по П.К.Анохину, 1963)

          В ретикулярной формации этот вид активности возникает и до подачи пищи (показано стрелкой).

          Гетерогенность восходящих к коре возбуждений была выявлена и фармакологически. Активация мозга при разной мотивации имела различную химическую природу. Тета-ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью блокируется инъекцией аминазина. Как видно из рис. 32, звук – условный сигнал

          Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением; а – до, б – после введения аминазина; А – сенсомоторная, Б – сенсомоторная – височная, В – височная, Г – затылочная кора, Д – гиппокамп, Е – гипоталамус, Ж – медиальный таламус, 3 – ретикулярная формация; нижняя кривая – отметка условного сигнала (звонка) оборонительного рефлекса и времени (с) (по П.К.Анохину, 1963)

          болевого раздражения – в обычных условиях вызывает хорошо выраженный ритм настораживания, а в сенсомоторной коре – ЭЭГ-десинхронизацию (а). Однако тот же условный раздражитель после инъекции аминазина ни тета-ритма, ни ЭЭГ-десинхронизации не вызывает (б). Вместо тета-ритма регистрируются медленные волны. При этом болевое раздражение также не способно вызывать стресс-ритм. Одновременно исчезают и поведенческие оборонительные реакции (условные и безусловные). Вместе с тем животное остается бодрым и адекватно реагирует на пищевые условные и безусловные раздражители. Сохранными остаются и ориентировочные реакции. Таким образом, аминазин избирательно подавляет лишь оборонительное мотивационное возбуждение, не затрагивая пищевого и ориентировочного.

          В то же время уретановый наркоз избирательно подавляет ЭЭГ-активацию, возникающую при ориентировочном рефлексе.

          В ЭЭГ уретановой кошки возбуждение, вызванное болевым раздражением, выражается не в появлении тета-ритма, а в ЭЭГ-десинхронизации, локализованной в задних отделах коры. А возбуждение, вызванное голодом, – появлением десинхронизации, но только в передних отделах коры. Инъекция аминазина устраняет болевую десинхронизацию и не влияет на голодную ЭЭГ-десинхронизацию уретановой кошки. Последнюю можно было устранить, лишь насытив голодное животное, введя в полость рта или в желудок молоко или сделав инъекцию глюкозы. Такой же эффект можно вызвать коагуляцией латерального гипоталамуса (центра голода) или тормозным воздействием на него через анод. Отключение латерального гипоталамуса через анодизацию устраняет ЭЭГ-десинхронизацию только в передних отделах коры и не влияет на десинхронизацию оборонительной природы, которая в результате длительного голодания обычно развивается в теменных и затылочных отделах коры.

          Выделенные типы ЭЭГ-активации отражают особенности, специфику мотивационных состояний. Они получены в опытах, в которых животные были сильно ограничены в движениях и не могли осуществлять целенаправленное поведение. В условиях же свободного передвижения при реализации пищедобывательно-го поведения или избегания наказания ЭЭГ-картина существенно меняется, так как в ней начинает отражаться преимущественно поисковое поведение. Лишь в условиях свободного передвижения мотивационное состояние (I фаза) может перейти в целенаправленное поведение (II фаза). С переходом от I ко II фазе мотиваций картина электрической активности мозга существенно изменяется.

          К.В. Шулейкина исследовала у котенка электроэнцефалографические корреляты пищевого поведения. ЭЭГ выражением пищевой потребности является появление в ЭЭГ высокочастотных колебаний с частотой 30-60 в 1 с, во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3-6, 6-8 в 1 с. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды.

          Интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных обычно сопровождается усилением тета-активности. По данным ряда исследователей, отдельные полосы тета-ритма связаны с различными фрагментами двигательного поведения. Дж. Грей выделяет три частотные зоны в тета-ритме. Ритм с частотой 8-10 в с он наблюдал во время движения крысы к цели, а среднечастотный тета-ритм (от 6 до 7,5 в 1 с) – при замирании животного в ситуации вынужденного ожидания перед движением к цели.


(Главная, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18)

--
04.09.08 (02:19)
Автор Данилова Н.Н., Крылова А.Л.
Написать письмо


[Комментировать]